ANATOMIE

DES

CENTRES--NERVEUX

J. DEJERINE

PROFESSEUR AGRÉGÉ A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE PARIS

MÉDECIN DE L'HOSPICE DE ) ! ! CËTRE

VICE-PRÉSIDENT DE LA SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE

AVEC LA COLLABORATION DE .-

MADAME DEJERINE-KLUMPKE

DOCTEUR EN MÉDECINE

ANCIEN INTERNE DES HOPITAUX DE PARIS

LAURÉAT DE L'INSTITUT ET DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE '

TOME PREMIER

MÉTHODES GÉNÉRALES D'ÉTUDE EMBRYOGÉNIE HISTOGENÈSE ET HISTOLOGIE

ANATOMIE DU CERVEAU

Avec 401 figures dans le texte dont 45 en couleurs

PARIS

RLiEhh ET G", ÉDITEURS

106, 13OULFV.RI) SAINT-GERMAIN, 106

)895

Tous droits réservés.

A LA MEMOIRE

DE NOTRE ILLUSTRE MAITRE

VULPIAN

PRÉFACE

L anatomie du système nerveux central est avant tout une ana-

tomie de texture : suivre les faisceaux qui le constituent, en établir

l'origine, le trajet et la terminaison, tel est le but que se sont proposé

tous ceux qui, depuis Vicq d'Azyr, ont étudié cette branche de l'ana-

tomie ; malgré les moyens d'investigation perfectionnés dont nous

disposons aujourd'hu , il reste encore, pour ce qui concerne le cer-

veau surtout, plus d'u i point obscur à élucider.

Bien des progrès ont été accomplis dans ce domaine au cours de ces

dernières années, aussi m'a-t-il semblé que le moment était arrivé,

d'essayer de fixer, da is un ouvrage d'ensemble, l'état actuel de nos

connaissances sur le névraxe de l'homme.

Depuis quelques a Zées, nous assistons en effet à une véritable révo-

lution en anatomie nerveuse. La découverte des collatérales du cylindre-

axe que nous devons 2 Golgi, la théorie du neurone, basée sur les travaux

de Forel, de His, de iamon y Cajal, ont complètement modifié l'état

de nos connaissances sur la structure des centres nerveux et en parti-

culier sur les connex ons des différents éléments nerveux entre eux.

Aujourd'hui la théori , du réseau anastomotique de Gerlach a vécu et

le système nerveux, périphérique et central, apparaît constitué par

une série de neurones superposés, ne communiquant entre eux que

par simple contact.

Ces données, que .'on doit regarder comme définitivement acquises,

sont d'une important capitale, et la théorie du neurone confirme, en

l'expliquant, ce fait lont nous devons la connaissance à l'anatomie

pathologique et it la pathologie expérimentale, à savoir : que la dégé-

nérescence d'un faisceau encéphalique ou médullaire suit un trajet

a

il ( PRÉFACE.

déterminé, ne se propage pas aux faisceaux voisins et respecte les

cellules nerveuses neurones de 2", 3e, 4° ordre, etc., - autour des-

quelles les fibres de ce faisceau se terminent en s'arborisant.

Si, pour ce qui concerne la structure du système nerveux chez

l'embryon ou le nouveau-né, la méthode de Golgi a rendu des ser-

vices considérables, il faut cependant reconnaître que, pour tout ce

qui a trait à la texture proprement dite du névraxe de l'homme,

nous n'avons encore jusqu'ici que deux méthodes à notre disposition.

Basées toutes deux sur l'emploi des coupes microscopiques sériées,

pratiquées sur des tissus normaux ou pathologiques, préalablement

durcis, ces méthodes se complètent l'une l'autre, et c'est à leur em-

ploi simultané que nous devons nos connaissances anatomiques les

plus précises et les plus solides, sur les centres nerveux de l'homme.

L'emploi des coupes microscopiques sériées, en anatomie patholo-

gique comme en anatomie normale, s'impose chaque jour davantage,

et on doit de plus en plus se pénétrer de ce fait, à savoir : qu'un cer-

veau porteur de lésions doit être si l'on veut en faire une étude

complète et profitable étudié par les mêmes procédés que le bulbe

rachidien ou la protubérance, c'est-à-dire débité en coupes micro-

scopiques sériées et sériées sans interruption.

C'est à ces deux méthodes que j'ai eu recours pour l'élaboration de

cet ouvrage, et le matériel anatomo-pathologique que j'ai recueilli depuis

plusieurs années, dans mon service de Bicêtre, m'a permis de contrôler

dans un très grand nombre de cas, par la méthode des dégénérescences

secondaires, les résultats fournis par l'anatomie normale.

L'ouvrage actuel diffère donc de ceux, plus ou moins similaires,

publiés jusqu'ici, par l'appoint que l'anatomie pathologique fournit à

l'anatomie normale. A ce titre, par conséquent, il s'adresse au médecin

comme à l'anatomiste.

On trouvera dans cet ouvrage très peu de schèmes. Pour tout ce qui

concerne l'anatomie normale et les dégénérescences secondaires, les

dessins qu'il contient sont la représentation fidèle d'une seule prépara-

tion, reproduite par la photographie pour tout ce qui a trait à la mor-

phologie cérébrale, par le calque ou la projection pour les coupes

macroscopiques et microscopiques.

J'estime, en effet, que si les schèmes sont d'une réelle utilité,

pour, donner une représentation simple et commode du trajet de tel ou

tel faisceau nettement déterminé, il faut bien reconnaître que ce n'est

PRÉFACE. m

pas en général de cette manière, que jusqu'ici ils ont été le plus souvent

employés. On a véritablement abusé de ce mode d'enseignement, dont

le principal défaut est de donner à l'élève l'habitude des solutions

rapides et des généralisations hâtives, et de le laisser tout désorienté,

pour ne pas dire rebuté, lorsqu'il se trouve en face d'une préparation

véritable.

Du reste, si, à l'heure actuelle, l'origine cellulaire et la terminaison

de tous les faisceaux encéphaliques et médullaires sont encore loin

d'être établies, il n'en est pas moins vrai-- ainsi qu'on le verra dans

le cours de cet ouvrage que l'anatomie normale et l'anatomie patho-

logique nous permettent de déterminer le trajet réel de la très grande

majorité d'entre eux.

Cet ouvrage est le fruit d'une collaboration assidue de plusieurs

années : ma chère femme, Mme Dejerine-Klumpke, y a contribué pour

une large part; aussi ai-je tenu, et ce n'est que justice, à ce qu'il fût

publié sous nos deux noms.

Je suis heureux de remercier ici tous ceux qui, depuis plusieurs

années, aussi bien au lit du malade que dans mon laboratoire de Bi-

cêtre, ont travaillé sous ma direction. Que mes internes, MM. Auscher,

Chrétien, Flandre, Huet, Long, Macaigne, Mirallié, Poix, Richerollc,

Sollier, Sottas, Thomas, Thuilant, Touche, Vialet, reçoivent le témoi-

gnage de ma reconnaissance; M. Vialet en particulier, pour le con-

cours dévoué qu'il m'a plus d'une fois apporté dans la confection des

coupes microscopiques sériées.

M. Gillet, l'artiste habile et consciencieux auquel sont dus les des-

sins de cet ouvrage, n'a jamais ménagé ni son temps ni sa peine, et je

tiens à l'en remercier sincèrement.

Mes éditeurs, MM. Rueff et Cie, en se chargeant de la publication de

cet ouvrage, n'ont reculé devant aucune difficulté ; je suis heureux de

leur exprimer toute ma gratitude pour les soins qu'ils ont apportés

dans son exécution matérielle, ainsi que pour les sacrifices qu'ils se

sont imposés.

J. UE&LNE.

Paris, août 1804.

ERRATUM

Page 19, légende de la ligure 3, au lieu de : ipo, incision pré-occipitale, lire : inci-

sure pré-occipitale.

Page 49, procédé rapide de Golgi, avant-dernière ligne, au lieu de : dans la solution

de nitrate d'argent il 75 p. 100, lire : à 0, riz p. 100.

Page 114, figure 56, au lieu de : P, lire : STh.

Page 182, ligne 33, au lieu de : lig. 101 et 11 lire : fig. 101 et 105.

l'age 229, ligne 32, au lieu de : Pansini, lire : Pisani.

Page 46H, légende de la figure 253, au lieu de : Lignes 811 des lig. 2 ? i et 286, lire : .-

des fig. 23b et 230.

Page 569, légende de la ligure 29 : i, dernière ligne, au lieu de troisième -circonvolu-

tion frontale, lire : les trois circonvolutions frontales.

Page 618, légende de la lig. 311, quatorzième ligne, au lieu de fi, sillon limbrio-

godronné, lire : t'ri.

Page 080, ligne 29, au lieu de : chlorate, lire : chlorure de vanadium.

Page 698, ligne 19, au lieu de : (L2 [w], lire : (L2 ;

ANATOMIE

1) ES S

CENTRES NERVEUX

INTRODUCTION

Le système nerveux, qui atteint chez l'homme son plus haut degré de

complexité, est essentiellement un appareil de perfectionnement. Il n'est

pas indispensable au fonctionnement de la vie, car les Protozoaires en sont

dépourvus ainsi que les embryons des animaux supérieurs, dans les pre-

mières phases de leur développement, et, bien que chez ces êtres, les

fonctions soient diffuses et rudimentaires, ils présentent cependant des

phénomènes très manifestes de sensibilité et de mouvement. Or, la sensi-

bilité constitue une propriété générale du protoplasma vivant, elle est une

simple forme de mouvement, elle n'est en effet, d'après l'expression

de Claude Bernard, que « la réaction matérielle à une stimulation ' .

Au sur et à mesure que l'on s'élève dans la série zoologique, l'organisme

se complique soit par le développement de l'être, soit par la supériorité

hiérarchique de l'espèce. La division du travail physiologique commence à

s'effectuer, et c'est alors seulement que l'on voit apparaître le système

musculaire et le système nerveux, et que l'on voit certains éléments s'unir

sous des formes déterminées, pour constituer les appareils de digestion,

de circulation, de sécrétion, etc.

C'est chez les Coelentérés, et en particulier chez les Eponges, que l'on

trouve une première indication de système musculaire; certaines fibres du

mésoderme sont en effet manifestement contractiles : Chez les Eponges cal-

caires, v. Loewcnfckl a décrit, dans la paroi des pores, un rudiment de sys-

tème nerveux : ce sont les cellules sensorielles situées au sein de l'ecto-

derme, et disposées en couronne autour du pore ; elles sont fusiformes et très

petites, et émettent un fin prolongement qui se ramifie dans le mésoderme.

Chez les Actinies, les cellules sensorielles de Yectodevme sont situées au

1

La sensibilité con-

stituc une lWOprin·1

générale du protf)-

plasma vivant.

Cellules sensoriel-

les de l'c('Ío'](,I'J1H'.

2 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Cellules mosculo et

neuro-·pith6liales de

l'endoderme.

Neurones périphé-

1.jCf1WS et centraux

des Invertébrés.

milieu de cellules de soutènement et de cellules muqueuses (fig. z1, a et G).

Très grèles et d'aspect fusiforme, elles sont munies à leur extrémité libre

d'un seul et court bâtonnet, et donnent naissance, à leur extrémité pro-

fonde, à un fin prolongement qui se divise en un certain nombre de fibrilles

délicates, formant avec les fibrilles des cellules voisines un plexus nerveux

sous-épithélial très serré. Dans ce plexus nerveux qui entoure les tentacules,

le disque buccal et l'oesophage, on trouve un grand nombre de cellules

multipolaires. De nouvelles recherches, faites surtout à l'aide de la mé-

thode de Golgi, montreront peut-être les connexions qu'affectent ces cellules

multipolaires, avec les nombreuses fibres musculaires des mêmes régions.

Dans l'endoderme on trouve en outre, au sein de cellules glandulaires,

des cellules spéciales décrites par Hertwig : ce sont les cellules oazc.sczclo-e'pz-

ihéliales et les cellules pM;'o ? 7/f</<'.y (fig. 1 c et d); les premières, mu-

nies à leur face libre d'un llagellum unique, s'implantent par leur face pro-

fonde sur une fibre-cellule musculaire à direction transversale; les secondes,

comparables aux cellules sensorielles de l'ectoderme, émettent par leur

face profonde, de fines fibrilles qui entrent dans la constitution d'un plexus

nerveux sous-épithélial.

Chez l'Actinie on trouve donc deux éléments nerveux bien distincts :

d'une part, la cellule sensorielle et la cellule i e iii-o-éj)ll'lh (,'11'aie, affectées à

la sensibilité; et, d'autre part, la cellule multipolaire, destinée probable-

ment aux muscles. Chacun de ces deux éléments, constitue une véritable

unité nerveuse parfaitement indépendante, un neurone , composé d'une cel-

lule nerveuse dont le prolongement se ramifie.

Malgré la complexité que prend le système nerveux lorsqu'on s'élève

dans l'échelle zoologique, on trouve dans toute la série des Ixvkhtéumés, ces

deux ordres de neurones nettement distincts, ainsi que v. Lenhossek l'a

établi par ses recherches sur le ver de terre (fig. 2).

Les neurones périphériques ou du système sensitif, occupent la périphé-

rie du corps : leurs cellules, d'aspect fusiforme, se trouvent soil dissémi-

Ivtc. 1. - Cellules sensorielles, musculo-épithéliales et ncurc-épidiéhides des Invertébrés.

,D'après Il. Blanchard.)

n, cellule sensorielle de l'ectoderme de l'actinia eguinn. - b, cellules vibratiles de soutien. c, cel-

Iules musculo-épithéliales de l'endodermc. - tl, cellules Bouro-épithéliales des lames d'Ldtuardsia

lidu»)'clllata.

INTRODUCTION. 3

dans toute l'étendue du tégument externe, soit situées immédiatement

essous de ce tégument; leurs prolongements nerveux, à direction cen-

te, entrent en connexion avec les neurones centraux (fig. 2).

es neurones centraux ou du système musculaire, ont une tendance à se

ir en petits groupes et à s'entourer d'une enveloppe commune pour

1er de petits ganglions, reliés les uns aux autres par de fines commis-

s, constituées par les fibrilles nerveuses.

)ans toute la série des Invertébrés, les neurônes centraux entourent

épithélium cutané renfermant les cellules des neurones sensitifs. - r, couche de fibres musculaires

aires. /, couche do fibres musculaires longitudinales. - g, vaisseau situé de chaque côté du gan-

à l'origine des nerfs. - n, nerf périphérique. Chaque nerf contient des libres de gros calibre et des

de fin calibre. Les libres de gros calibre ou fibres nerveuses motrices, se terminent dans les couches

ilaires et prennent leur origine dans les cellules unipolaires du renflement ganglionnaire. Ces col-

entourent la substance ponctuée centrale de Leydig à laquelle leur prolongement nerveux princi-

audouuc de nombreuses ramifications. Les fibres de fin calibre (fibres nerveuses sensitives) prennent

origine dans les cellules sensorielles bipolaires de l'épithélium cutané. Leur prolongement principal

dans la couche sous épithéliale des ramifications collatérales à direction tangentielle, puis il tra-

le nerf sans se ramifier, pénètre dans le ganglion et s'y termine par des arborisations libres dans la

nce ponctuée de Leydig. Cette figure montre très nettement le trajet qu'affectent les nerfs entre les

bouches de fibres musculaires. (hn)

ollier nerveux l'extrémité oesophagienne du tube digestif; ce collier

- flien présente plusieurs renflements ganglionnaires, et donne nais-

de chaque côté, à un cordon moniliforme situé du côté ventral de

al, et dont les ganglions sont réunis par de fines commissures verti-

t transversales de fibres nerveuses. Ces deux cordons ganglionnaires

omosent en outre au-dessus et au-dessous du collier oesophagien,

tituent la chaîne ganglionnaire des Invertébrés dont la situation est

ils profonde.

cellules des neurones centraux peuvent affecter des formes varia-

e sont des cellules tantôt multipolaires, tantôt unipolaires, plus rare-

ipolaires. Elles émettent un prolongement nerveux, à direction cen- ? Système nerveux du lombric. Coupe transversale d'un lombric passant par un renfle-

ment ganglionnaire et deux nerfs périphériques latéraux. (D'après G. Retzius.)

4 .k ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX....... 1

Substance ponc-

tuée de Leydig.

Neurones périphé-

riqucs et centraux

chez les Vertébrés.

Névraxe des Ver-

zèbres.

trifuge, c'est le prolongement principal ou cyliiid-e-axile'Stimmfoi,lsat'z ? f6§

auteurs allemands), et un nombre plus ou moins considérable de prolonge"1-

ments secondaires, qui naissent soit du corps cellulaire, soit du prolongé

ment principal. Les prolongements principaux se groupent en petits fasci-

cules, les uns se portent à la périphérie et s'arborisent librement .à rit

surface des muscles, les autres forment les commissures qui relient lès

ganglions entre eux, ils se terminent tous par des arborisations libres

soit dans le ganglion où siège la cellule d'origine (Retzius, v. Lenhossek,

de Nabias), soit dans un ganglion plus ou moins éloigné. Ces arborisations

terminales libres s'enchevêtrent avec celles des prolongements secondaires

ainsi qu'avec celles des prolongements nerveux des neurones périphéri-

ques ; elles forment dans l'intérieur du ganglion une substance finement

granuleuse, véritable feutrage de fibrilles nerveuses : c'est la substance

ponctuée centrale de Leydig, le netrropilème de His; mais elles conservent

toujours leur indépendance, et, les connexions qu'affectent ces neurones

les uns avec les autres se font, ainsi que Forel l'a montré, par contact, par

contiguité et non par continuité de tissu. 1

Chez les Vertébrés, les neurones périphériques ne sont plus représentés

que par le nerf olfactif, dont les cellules d'origine se trouvent disséminées

au sein de l'épithélium de la muqueuse de Schneider. Les cellules dq t¡\1\

les autres neurones sensitifs ont abandonné leur situation supcrficiell< £ 3'ir '\

se groupent ensemble de chaque côté de la colonne vertébrale, pour, «ffi-^1 a

stituer les ganglions Les neurones centraux concourent-

à former Taxe cérébro-spinal ou le névraxe, connu encore sous le nom .01 de 'I

t .oï1l'

CENTRE NERVEUX ENCÉP11AL0-MÉDULLAIRE, OU de 1111GLE\CI : PIIeII.E. Logé dans la

cavité osseuse cranio-rachidienne, il comprend une partie considérablement

renflée, l'ENCÉPHALE, située dans la cavité crânienne et une longue tige cylin-

drique, la moelle épinière, logée dans la cavité rachidienne. J 'dit

On trouve en outre, chez les Vertébrés, un système ganglionnaire spé-

cial, le Système nerveux de la vie organique, ou zo-yélaléve, ou Systl\¡IIJt91lu

grand sympathique. Ce système considéré autrefois et il tort commo d'orrn-

plètement indépendant du système ou Système nerveux ifaela

vie animale, présente de nombreuses connexions avec ce dernier 11°lén

dérive au point de vue embryogénique, et, bien qu'il présente une struc-

ture un peu spéciale, ses cellules donnent naissance, comme les cellulddu

névraxe, à un prolongement nerveux unique qui se continue avec urie'tYlr2

de Remak, laquelle se porte, soit dans un ganglion sympathique ou céri.'1Wo

rachidien voisin, soit dans l'axe cérébro-rachidien lui-même, soit dluibCljI6 !

rameaux viscéraux qui se distribuent aux organes de la vie végétative.80*30

Au sur et à mesure que l'on s'élève dans l'échelle des Vertébrés, la'COfii*1

plexité du névraxe et en particulier de l'encéphale augmente : il <tE(lÍ\Jt ?

chez l'homme, un degré de développement qu'on ne trouve dans ltftiLÍffi. !

autre espèce vivante, et qui constitue l'élément principal de sa supériorité.

Dès qu'il apparaît dans la série zoologique, le système nerveux J*011-( ? ,dil

rôle prépondérant dans les phénomènes de la vie, il étend partoutMoïï

INTRODUCTION. :

influence, sert d'intermédiaire entre les différents organes, et apparaît

comme un grand régulateur de la nutrition générale. Il exerce, en effet, son

pouvoir sur tous les organes, contribue à toutes les fonctions, coordonne

entre elles toutes les opérations vitales, soit de la vie de relation, soit de la

vie de végétation : tous les mouvements soit réflexes, soit instinctifs, soit

spontanés et volontaires, impliquent l'intervention du système nerveux,

et la plus simple action réflexe, comme les opérations les plus complexes

de l'intelligence, ne sont que les produits et les manifestations de l'activité

des différentes parties de ce système.

Or, cette activité fonctionnelle varie, non seulement d'après la confor-

mation particulière, le mode d'agencement et de connexion réciproques

des éléments centraux qui l'engendrent, mais encore d'après la spécialisa-

tion des éléments périphériques qui lui transmettent les impressions et

d'après la constitution des appareils centraux qui reçoivent ces dernières.

Le mode d'agencement des différents neurônes, l'origine cellulaire, le

trajet et la terminaison des différents faisceaux du névraxe, constituent

donc le chapitre le plus important de l'étude anatomique des centres ner-

veux ; ce chapitre présente encore bien des lacunes et bien des points à

élucider.

L'étude anatomique du névraxe doit être envisagée à différents points

de vue : La morphologie nous en est fournie par J'Anatomie descriptive, la

structure des éléments qui le constituent est du ressort de r/7/.s<o/oy<e et le

mode de groupement de ces éléments entre eux, ainsi que l'étude des voies

de communication qui les relient les uns avec les autres nous sont donnés

par l'Anatomie dite de texture.

Dans un ouvrage sur l'Anatomie des centres nerveux, il est indispen-

sable de décrire, avec détails, les différentes méthodes d'étude usitées en

anatomie nerveuse, les progrès réalisés dans nos connaissances concernant

sa structure et sa texture, ayant en effet toujours marché de pair avec les

progrès effectués dans ces méthodes. L'étude du névraxe, basée sur l'examen

des coupes macroscopiques pratiquées à l'état frais ou après durcissement,

adonné depuis longtemps tout ce qu'elle pouvait donner. Cette méthode,

qui doit être conservée en tant que méthode d'anatomie topographique, ne

peut fournir que des renseignements insuffisants, au point de vue de l'ana-

tomie de texture. Cette dernière ne peut être étudiée avec succès, qu'au

moyen de plusieurs méthodes se complétant les unes les autres, et que nous

passerons successivement en revue. Parmi ces méthodes il en est deux sur-

tout, que nous avons mises à profit au cours de cet ouvrage, car elles sont

de beaucoup les plus importantes. L'une est basée sur l'étude des coupes

microscopiques sériées et emprunte ses procédés à l'anatomie normale,

l'autre relève de l'anatomie pathologique et repose sur l'élude des dégéné-

rescences secondaires. Cette dernière méthode s'applique mieux que toute

autre au cerveau de l'homme et son emploi systématique, dans un très

grand nombre de cas de lésions cérébrales localisées, recueillis dans l'Hos-

pice de l31cctrc, nous a permis de. poursuivre et d'étudier le trajet d'un

î

Rote joué par

le systèmo nerveux

dans les phénomènes

de la vie.

G ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

rhtndcronvragc.

certain nombre de faisceaux encéphalo-médullaires. Le résultat de ces re-

cherches sera exposé par l'un de nous dans un autre ouvrage ; nous men-

tionnerons cependant, chemin faisant, ce qui, dans ces recherches, nous a

permis d'élucider tel ou tel point spécial d'anatomie cérébrale.

Mais l'étude analytique et synthétique du névraxe, ne peut être abordée

qu'avec le triple concours de l'Embryologie, de 1 ? s'/oyec.se et de l'/7<s/o-

logie. Il est impossible, en effet, sans l'aide de ces sciences, de se faire une

idée exacte de la morphologie, de la structure et de la texture du névraxe

de l'homme adulte. Ces différents chapitres constitueront la première partie

de l'ouvrage. La deuxième partie sera consacrée au cerveau dont nous étu-

dierons la morphologie, la structure histologique et la texture. Cette der-

nière sera étudiée à l'aide de coupes sériées macroscopiques et surtout mi-

croscopiques, pratiquées dans le sens horizontal, vertico-transversal et

sagittal. Après cette description, pour ainsi dire analytique, des diffé-

rentes régions du cerveau, nous en exposerons la synthèse. Nous passerons

alors successivement en revue l'origine, le trajet et la terminaison des

différents faisceaux du cerveau : faisceaux d'association qui relient deux

régions plus ou moins éloignées de l'écorce cérébrale, faisceaux commissu-

raux qui unissent les deux hémisphères entre eux, faisceaux de projection

enfin, dont les connexions sont beaucoup plus complexes, et qui peuvent

se diviser en deux systèmes principaux. Le premier comprend les fibres

de projection de l'écorce cérébrale qui unissent celte dernière aux gan-

glions infra-corticaux, à la protubérance, au bulbe et il la moelle épinière;

elles entrent dans la constitution de la capsule interne et du pied du pédon-

cule et seront étudiées avec ces régions.

Le second assure les connexions entre les ganglions infra-corticaux et

les centres nerveux inférieurs (cervelet, isthme de l'encéphale, moelle épi-

nière), il concourt à la formation de la région sous-optique de Fore/ et de la

calotte du pédoncule, et sera décrit avec cette partie du système nerveux

central.

La troisième partie de cet ouvrage comprendra : le cervelet, l'isthme de

l'encéphale et la moelle épinière. Nous procéderons ici comme pour le cer-

veau : Après voir exposé la morphologie, puis l'élude analytique et la struc-

ture de ces parties à l'aide de coupes microscopiques sériées, nous abor-

derons l'étude synthétique de leurs différenls faisceaux, ainsi que l'origine

de leurs nerfs respectifs.

PREMIÈRE PARTIE

CHAPITRE 1

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX

1. - MÉTHODES GÉNÉRALES D'ÉTUDE

Au commencement de ce siècle la conformation extérieure et intérieure

de l'encéphale était assez bien connue, il suffit, pour s'en convaincre, de

parcourir l'Atlas de 'icq-d'azyr, mais il n'en était pas de même de sa

texture, et cela se comprend, si l'on réfléchit à l'imperfection des procédés

dont disposaient les anatomistes d'alors. Ces procédés consistaient dans

l'emploi de coupes pratiquées dans différents sens, dans la dissection à

l'aide du scalpel et la séparation au moyen de pinces des fibres nerveuses,

opérations pratiquées sur des tissus frais ou préalablement durcis (Ruysch,

Vicq d'Azyr, Reil).

Malgré la pauvreté de ces moyens, Vicq d'.\zir avait reconnu la ligne

brisée, formée par la lame de substance blanche que nous désignons depuis

Reil sous le nom de capsule interne, et avait réussi à suivre le faisceau que

nous connaissons aujourd'hui sous le nom de faisceau pyramidal, depuis

les pyramides du bulbe, jusqu'au niveau du noyau appelé aujourd'hui noyau

lenticulaire ('l'. l, l'1. IX, XI, XII et XIII). « L'étude de cette planche Il »,

dit-il, « me parait intéressante en ce qu'elle montre, mieux que toutes les

descriptions possibles, les rapports de la moelle allongée et des corps

pyramidaux avec la protubérance annulaire, avec les jambes et loute la

substance médullaire moyenne du cerveau ».

C'est avec des méthodes aussi imparfaites que travaillèrent, au commen-

Méthodes em-

ployées au commeu-

cement de ce siècle

par lzti)«S(11, Vicq-

rl' : lzyr. Ieil.

8 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Gall, Spurxheim,

F 0 v i Il e, BUl'dach,

I.ciclvert. Ilenle.

Keii-'hert.

]-îCtnak,Khrt;nbcrg.

Travaux de Stilling.

Méthode des coupes

sériées de Stilling.

Perfectionnements

apportés à cette mé-

thode.

.Micro tome.

Coloration au car-

min de Gcrlach.

Méthode de \\-ci-

gert.

cernent de ce siècle, Gall, Spurzheim, et plus tard, Foville père, Arnold,

Burdach, Heichert, Iletile; et, lorsque l'on considère les moyens qu'ils

avaient à leur disposition, on est vraiment étonné des résultats qu'ils ont

obtenus.

C'est à cette époque également, que Reichcrt appliqua pour la première

fois l'embryogénie à l'étude de l'anatomie du système nerveux.

L'histologie qui, vers 1830, commençait à se développer, n'apporta

point, tout d'abord, un grand secours à cette partie de l'anatomie. Quoique z

Rolando, en 1824, eût pratiqué pour la première fois des coupes minces de

la substance cérébrale, et que Remak et Ehrenberg eussent découvert en

1833, le premier la cellule, le second le tube nerveux, le trajet des fibres

nerveuses dans le système nerveux central restait encore inabordable aux

histologistes, et l'on peut dire qu'à cette époque les données sur la texture

de la moelle épinière et des centres nerveux étaient encore très hypothé-

tiques; c'est à Slilling que revient le grand mérite d'avoir inauguré une

nouvelle méthode, celle des coupes minces en séries, pratiquées après dur-

cissement. Les travaux de Stilling, commencés en 18 ! r2, représentent un

labeur immense, et sont encore aujourd'hui d'une importance fondamentale.

Méthode des coupes en séries. - La méthode des coupes en séries est

basée sur l'examen histologique et à un faible grossissement, de coupes

minces et sériées, pratiquées sur des pièces préalablement durcies; elle

nous permet, par l'étude et la comparaison de coupes successives, de

reconstituer, dans l'encéphale ou dans la moelle épinière, le trajet de tel

ou tel faisceau déterminé, depuis son origine jusqu'à sa terminaison.

A l'aide de cette méthode, aujourd'hui encore journellement employée,

nous procédons, en un mot, de la même manière que les embryogénistes,

reconstituant un embryon après l'avoir débité en coupes sériées. La

méthode des coupes en séries a, du reste, subi, entre les mains des succes-

seurs de Stilling, de notables perfectionnements. Le durcissement des

pièces au moyen de l'alcool, a été remplacé par le durcissement dans les

bichromates, et la découverte du microtome est venue simplifier singuliè-

remcnt la confection des séries. Enfin la coloration des coupes par le

carmin (Gerlach, 1858), et surtout l'emploi de la méthode de Weigert

pour colorer les gaines de myéline (1884), ont donné à la méthode de

Stilling une précision remarquable.

A celte méthode sont attachés les noms de Lenbossek, Schroeder van

der Kolk, Deiters, Meynert, Vulpian, L. Clarke, Luys, M. Duval, Guddcn,

Forel, Ganser, Flechsig, von Bechterew, Darkschewitch, Edinger, Sachs,

Maliaim, Vialet, etc.

L'étude de coupes sériées, pratiquée à un faible grossissement est, en

effet, la seule méthode qui nous permette d'étudier la texture si compliquée

du système nerveux central. Or, tandis que la structure de ce système, a

fait au cours de ces dernières années, des progrès considérables et dus à

Golgi, Ramon y Cajal, Kolliker, Retzius, etc., il s'en faut de beaucoup que

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 9

nous soyons aussi avancés par rapport à sa texture, surtout en ce qui con-

cerne le cerveau.

La méthode de Stilling, en effet, a été surtout appliquée jusqu'ici à

l'étude de la moelle épinière et de l'isthme de l'encéphale, et y a donné de

remarquables résultats. Par contre, dans l'étude du cerveau de l'homme,

l'emploi de cette méthode se heurte à d'assez grandes difficultés et c'est

pour cela sans doute que, jusqu'ici, elle n'a pas dans ce domaine fourni les

résultats qu'elle est capable de donner. Appliquée au cerveau humain, elle

constitue, en effet, une méthode longue, pénible, fastidieuse, exigeant un

temps énorme, un labeur considérable et, comme l'opérateur agit sur de

grandes surfaces, il lui faut, pour appliquer cette méthode, étudier et. com-

parer un très grand nombre de préparations. Et cependant, malgré toutes

les difficultés inhérentes à l'emploi de la méthode de Stilling, c'est encore

aujourd'hui la meilleure que nous puissions employer pour étudier la

texture si compliquée du cerveau.

La méthode de Stilling, quelqu'excellente qu'elle suit, n'est cependant

point la seule qui doive être employée. Les résultats qu'elle nous fournit,

ont besoin d'être contrôlés à l'aide d'autres méthodes qui, bien que parais-

sant de prime abord assez différentes les unes des autres, convergent cepen-

dant vers le même but en se prêtant un mutuel appui.

Ces méthodes nous sont fournies par l'Anatomie pathologique, dégéné-

rescences secondaires; l'Anatomie de développement, étude de l'apparition

de la myéline dans tel ou tel faisceau ou méthode de Flechsig; l'Anatomie

comparée, comparaison chez des animaux différents de P¡F ? dwJP.88'S

du système nerveux central ; la Pathologie expérimentajti ? \}}t ? I61eq ? f ?

la Tératologie.

Méthode des déuénékescences secondaires. LOI'SCIlIllIl ·r LlVy : .l :

lionne, il se produit, ainsi que Nasse l'a montré en 1839, une dégénéres-

cence de son bout périphérique. En 1852, \\ aller, dans ses expériences

sur les racines des nerfs rachidiens, établit les lois suivant lesquelles se

faisait cette dégénérescence. En pratiquant la section des deux racines d'un

nerf avant leur réunion, Waller constata que la racine antérieure dégéné-

rait dans son segment périphérique et restait normale dans son segment

central ; au contraire, la racine sensitive était altérée dans son segment

central, le segment attenant au ganglion persistant intact. Waller arriva

à l'aide de ses expériences, à conclure que le ganglion spinal est le

centre trop/tique du nerf sensitif et que la partie antérieure de la moelle

épinière nous savons aujourd'hui de par l'anatomie pathologique, que

ce sont les cellules des cornes antérieures est le centre trophique du nerf

moteur. Cet auteur formula ainsi la loi générale de la dégénération : « un

tube nerveux dégénère lorsqu'il est séparé de son centre trophique » et, cette

découverte des centres trophiques, a été d'une importance capitale en

histologie et en physiologie nerveuses.

Waller avait vu d'emblée, le parti que l'on pouvait tirer de sa méthode

i'

Application de la

méthode de Stilling à

'étude de la texture :

lu cet-veau. ;

î

Les resu1tats 01lte-

nus par la méthode

le Stil11ng doivent.

tre contrôlés à l'aide ¡

l'autres méthodes.

I

I

I

Expériences de

Waller.

i

Découverte des

centres trophiques.

10 () ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Emploi de la mé-

thode de \\'aller en

anatomie.

Travaux de Turck,

Charcot et \'ulpiau.

l3oucharrl. Flechsig.

Scléroses systéma-

t matiquesdc Vulpiati

Système de ncu-

; rbnes.

i

il

La méthode des

dégénérescences

permet de suivro la

partie fondamentale

d'un faisceau beau-

coup mieux que le

trajet des fibres col-

latérales qui s'en dé-

tachent.

Chez le foetus et

l'entant les dégéné-

rescences secondai-

res s'accompagnent

d'un arrêt de déve-

loppement.

pour étudier certains points d'anatomie du système nerveux périphérique,

et de fait cette méthode a été employée plus d'une fois, pour élucider le

trajet de faisceaux nerveux traversant des plexus ou s'anastomosant entre

eux.

La méthode de \\'aller, fut par la suite appliquée aux centres nerveux,

dans le but d'y produire des dégénérescences secondaires, et partant d'étu-

dier le trajet des faisceaux altérés, mais ici l'anatomie pathologique avait

devancé l'expérimentation, grâce aux travaux de L. Turck (1850-1859)

suivis de ceux de Bouchard, Charcot et Vulpian, Flechsig, Pierret, Kahler

et Pick, Schultze. Brissaud, Pitres, Féré, etc. Nous savons aujourd'hui, de

par l'anatomie pathologique, que certains faisceaux dégénèrent dans toute

leur longueur à la suite de lésions cérébrales corticales ou centrales, ou à

la suite de lésions médullaires, et nous savons aussi que les cordons posté-

rieurs de la moelle dégénèrent à la suite de lésions des racines correspon-

dantes [Scléroses systématiques de Vulpian).

Le territoire de fibres, où se produit constamment une même dégéné-

rescence dans telle condition donnée, est désigné sous le nom de « Système

de fibres »; on doit aujourd'hui, grâce aux données introduites dans la

science par Forelet Cajal, lui donner le nom de « Système de neurones ».

Les résultats acquis par l'étude des dégénérescences secondaires chez

l'homme sont des plus importants. Leur nombre augmente chaque jour, et

l'application de la méthode de Stilling - coupes sériées - à l'étude de ces

dégénérescences, a permis d'étudier des faisceaux à trajet plus ou moins

compliqué.

Mais, et nous tenons à le faire remarquer, s'il est possible et souvent

même facile, de suivre à l'aide de celte méthode, le trajet d'un système

dégénéré, par contre il n'est pas toujours très aisé, il s'en faut même de

beaucoup, de suivre les fibres qui se détachent du système envisagé pour se

rendre dans des systèmes voisins. La découverte des branches collatérales

du cylindre-axe que nous devons à Golgi, montre en effet, que de tout tube

nerveux, encéphalique ou médullaire, se détachent des fibres, qui vont se

terminer dans une région plus ou moins éloignée. Or, la dégénérescence de

ces dernières fibres ne peut être nettement reconnue, que lorsqu'elles sont

en certain nombre, lorsqu'elles sont groupées en fascicules, ce qui est

loin d'être toujours le cas.

Chez l'homme arrivé il son complet développement, le résultat de lé-

sions portant sur les centres trophiques encéphalo-médullaires ou sur le

trajet des fibres nerveuses, se traduit uniquement par un processus de dé-

générescence - disparition du cylindre-axe et de la myéline avec sclérose

consécutive ; - dans les cas de lésion congénitale ou survenue dans le

bas âge, le processus de dégénérescence est accompagné d'un arrêt de

développement d'autant plus prononcé, que l'apparition de la lésion aura

été plus précoce. En d'autres termes, ici, les altérations secondaires sont

analogues, à celles que l'on obtient sur les animaux à l'aide de la mé-

thode de Gudden.

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX, il

Méthode de FLECHSIG. Cette méthode est basée sur le fait que, dans

le système nerveux central, les différents systèmes de fibres se recouvrent

de myéline, à une époque déterminée et variable suivant les faisceaux. Les

anatomo-pathologistes et les embryogénistes, savaient bien qu'à la nais-

sance ou dans les derniers mois de la vie intra-utérine, le cerveau pré-

sente une coloration toute différente de celle qu'il présentera par la suite,

et que les faisceaux de la moelle épinière, ne présentent pas encore tous la

coloration blanche qu'ils auront plus tard. Foville avait même très nette-

ment constaté chez les nouveau-nés, au niveau de la partie postérieure des

cordons latéraux de la moelle et en dehors des faisceaux pyramidaux,

l'existence d'un faisceau distinct contenant des fibres blanches. Parrot,

examinant le cerveau d'enfants nouveau-nés, montra qu'à cette époque

de la vie, il existait déjà des fibres à myéline sous-jacentes au sillon de

Rolando (Anse rolandique de Parrot).

A Flechsig, revient le mérite d'avoir saisi toute l'importance de ces

différences de coloration en étudiant, par la méthode des coupes en séries

le cerveau, le bulbe et la moelle, dans les derniers mois de la vie intra-

utérine et après la naissance. Flechsig traitait ses préparations par l'acide

osmique, et toutes les parties des coupes correspondant à des faisceaux

non encore développés (c'est-à-dire dont les tubes n'étaient pas encore

recouverts de myéline), tranchaient par leur coloration blanche, sur les

autres parties déjà développées et colorées en noir. Les nouvelles tech-

niques de coloration des centres nerveux dues à Weigert et à Pal, ont

rendu la méthode de Flechsig d'une application beaucoup plus facile.

A cette méthode de Flechsig sont attachés les noms de Pierret, von

Bechterew, Edinger, Darkschewitch, etc.

Cette méthode, basée sur l'époque de myélinisation différente des fihres

nerveuses, a rendu, entre les mains de Flechsig et de ses élèves, de très

grands services, pour déterminer dans la moelle et en général dans le sys-

tème nerveux central le trajet de certains faisceaux. Mais cette méthode

ne présente pas une sécurité absolue, car, si le système de neurones que

l'on étudie est un système composé de fibres longues, il peut arriver que la

partie de ces fibres, voisine de leurs cellules d'origine, soit déjà revêtue de

myéline, alors que la périphérie en est encore dépourvue et on pourrait

par conséquent être amené à croire, que cette partie périphérique n'ap-

partient pas au même système que celui que l'on étudie (voy. Histogenèse).

Méthode rasée sur l'anatomie comparée. L'anatomie comparée a

fourni, en anatomie cérébrale, de remarquables résultats, surtout au point

de vue morphologique. Elle fut appliquée pour la première fois, et avec

succès, à l'anatomie du système nerveux, par Leuret et Graliolet, et la

voie que ces auteurs avaient tracée fut suivie depuis par nombre d'auteurs :

Meynert, Gottsche, Fritsch, Stieda, M. Duval, Rahl-Riickhard, Ziehen

et Kükentlial, Spitzka, etc.

La méthode de Leuret et Gratiolet est basée sur ce fait général que,

Méthode de Floc

si, basée sur 'ut,o

que d'apparition d

la myéline dans le

faisceaux.

I

Foville. ! !

Anse rolandique d.

Parrot. i

i

Difficulté d'étudié

DiMcuMd'ctudic

COMP14tement

l'aide de la méthode 1

de Flechsig un sys

tème de fibres Ion

gués.

Travaux de Leur- :

et Gratiolet.

12 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

DWém`rcsconces

ecoftdaîrescxpcri-

lentales.

il

1

1

1

1

t

léthode de Gudden.

Expérimentation

ur ùcsaujmallx nou-

cau-nés.

]

t

j

( Importance de la

péthode de Gudden.

Ii

dans la série animale tout entière, il existe un rapport constant entre le

développement des organes périphériques, et le développement des parties

du système nerveux central, auxquelles aboutissent les nerfs appartenant à

ces organes. Pour déterminer les origines du nerf olfactif, on comparera

le cerveau de divers mammifères. Chez les animaux à odorat très subtil,

chez le chien par exemple, on trouvera à la face inférieure du lobe frontal

un véritable lobe olfactif; ce lobe sera rudimentaire chez l'homme et chez

les animaux il odorat peu développé, il fera défaut chez le dauphin, etc. De

même pour la vue : la taupe possède des tubercules quadrijumeaux anté-

rieurs extrêmement petits; chez les oiseaux, au contraire, ces tubercules,

au nombre de deux seulement tubercules bijumeaux, sont très déve-

loppés, et portent le nom de lobes optiques. Ces lobes optiques des oiseaux

sont d'autant plus volumineux que la vue est plus perçante; c'est ainsi,

par exemple, que chez les oiseaux de proie, ils sont beaucoup plus accusés

que chez les gallinacés. Comme on peut le voir par ces différents exemples,

l'application de l'anatomie comparée il l'étude de l'anatomie du système

nerveux central peut fournir de précieux renseignements. Mais au point

de vue du trajet des faisceaux, l'anatomie comparée a rendu relativement

moins de services que pour la morphologie générale. La texture du né-

vraxe des vertèbres inférieurs, en particulier celle des cerveaux moyen et

postérieur, est le plus souvent beaucoup plus complexe que chez l'homme.

A cette méthode se rattachent toutefois les noms de Stiédi, layser, 1,'i-itscli,

Osborn, Forel, Bellonci, Ahlborn, Ad. Meyer, Ilonnegger, etc.

Méthodes expérimentales. Méthode de Gudden. L'expérimenta-

tion sur les animaux, a été appliquée avec succès, pour étudier au moyen

des dégénérescences, le trajet des faisceaux dans le système nerveux cen-

tral, et, on a pratiqué tantôt des lésions encéphaliques, tantôt des lésions

médullaires, tantôt des lésions des racines ou des nerfs périphériques.

(Vulpian, Schif', Westphal, Schiefferdecker, Franck et Pitres, 1.W venthal,

Langley, Sherrington, Tooth, Mott, Marchi et Alghieri, Singer et Munzer,

Barbaci, etc.) Appliquée dans certaines conditions, celte méthode porte le

nom de méthode de Gudden.

Méthode de Gudden, Cette méthode diffère des autres méthodes

expérimentales, en ce que, au lieu d'opérer sur des animaux adultes, on

opère sur des animaux nouveau-nés, à une époque par conséquent où le

système nerveux est en pleine voie de développement. On obtient ainsi des

dégénérescences beaucoup plus prononcées, et à marche beaucoup plus

rapide que chez l'animal adulte, ce qui tient il une activité plus grande, il

cet âge de la vie, du processus de résorption cellulaire. Cette méthode, il

laquelle sont attachés les noms de Gudden, Hayem, Forel, Vulpian, Ganser,

Mayser, Bumm, v. Monakow, etc., et dont les résultats seront décrits plus

loin en détail (voy. Histogenèse), est extrêmement importante. Elle est en

outre d'une technique relativement facile, car, ainsi que l'a montré Gudden,

l'animal nouveau-né se laisse opérer facilement, les hémorrhagies ne sont

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 13

guère à redouter et les plaies guérissent rapidement. Une fois opéré,

l'animal est remis à la mamelle, on le laisse vivre un temps variable, de

quatre à huit semaines ou même davantage, puis on le sacrifie. On fait

durcir le système nerveux central, et on le coupe en séries au microtome,

d'après les procédés ordinaires. Au lieu d'opérer sur les centres on peut

aussi opérer sur les nerfs périphériques, et les résultats obtenus ne sont

pas moins importants.

Méthodes basées sur l'embryogénie E'r la 1'l.IiATOLOGIE. En examinant

la conformation extérieure et intérieure du névraxe, à différentes périodes

de son développement et en étudiant la manière dont se forment les

diverses parties qui le constituent, on peut arriver à étudier certains points

d'anatomie. Nous devons nos notions actuelles d'embryogénie humaine et

comparée à Reichert, von liôlliker, Coste, His, M. Duval, Mihalkowicz,

Dareste, IL Fol. (rosette, LW ve, Vignal, Edinger, Phisalix, Held, etc.

Enfin, l'étude du système nerveux central dans les cas d'arrêt de déve-

loppement ou de malformations (Tératologie), constitue encore une méthode

importante de recherches, en montrant que tel ou tel faisceau cérébral ou

médullaire, fait défaut à la suite d'arrêt de développement de telle ou telle

partie de l'encéphale. A cette méthode sont attachés les noms de Flechsig,

Forel et Onufrowicz, Kaufman, Hoffmann, etc.

Il. MODES DE PRÉPARATION DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

1. Ouverture du crâne et extraction du cerveau. Le sujet reposant

sur le dos, et la tète étant maintenue soulevée à l'aide d'un billot, qui

embrasse par sa concavité la partie postérieure de la nuque, le cuir chevelu

est incisé suivant une ligne transversale allant d'une oreille à l'autre, et

passant par le sommet de la tète. Les deux lambeaux sont rejetés l'un en

avant jusqu'au niveau du bord orbitaire, et l'autre en arrière jusqu'au

niveau de la protubérance occipitale externe. La calotte crânienne est

ensuite enlevée, après incision horizontale des muscles temporaux. Le

meilleur moyen d'enlever la calotte, est encore de la briser circulairement

à l'aide du marteau, suivant une ligne passant environ il un centimètre,

au-dessus de la ligne d'incision des parties molles. L'enlèvement de la

calotte à l'aide du marteau, est d'un usage courant en France, et nous

paraît préférable à l'emploi de la scie. Cette dernière méthode, usitée à

l'étranger, a le défaut d'exposer l'opérateur à léser la corticalité, accident

assez facile à produire, grâce à la différence d'épaisseur que présente la

calotte crânienne suivant les régions. La scie ne doit être employée que

lorsqu'il existe des lésions du crâne, fractures etc., et que l'on tient à

conserver la pièce. La section du crâne une fois pratiquée, la calotte est

Embryogénie et

tératologie.

Ouverture du crâne

chez l'adulte à l'aide

du marteau.

14

ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Chez les enfants le

crâne doit être ou-

vert à l'aide de la

scie.

Ouverture du crâne

chez le foetus et le

nouveau-né.

¡

i

|

A

.1

Extraction du cer-

veau de l'adulte.

enlevée et détachée de la dure-mère, au moyen du crochet situé il l'ex-

trémité du marteau.

Chez les jeunes enfants, l'ouverture du crâne nécessite en général l'em-

ploi de la scie, du fait des adhérences qui existent entre la dure-mère et le

crâne, ainsi que de la mollesse du cerveau à cet âge. C'est dans ces cas,

que l'on peut être amené à sectionner transversalement le crâne et le cer-

veau tout, à la fois. On arrive cependant le plus souvent à détacher la

calotte, après avoir incisé la dure-mère circulairement au niveau du trait

de scie. Chez le nouveau-né et à plus forte raison chez le foetus, l'extraction

du cerveau est assez délicate, étant donnée la mollesse extrême du tissu

cérébral à cette époque de la vie. La méthode qui nous parait être la meil-

leure dans ces cas est la suivante : après avoir incisé et rabattu l'épicràne

comme précédemment, on incise au scapel le périoste, àla périphérie de cha-

cune des plaques osseuses, sans intéresser les fontanelles ni la membrane

suturale. On enlève ces plaques, parcelles par parcelles et, lorsque les deux

os pariétaux, les deux os frontaux et l'écaille de l'occipital ontété ainsi enle-

vés, on plonge la tète dans une solution très faible de liquide de Millier, puis

avec des ciseaux, on incise sous le liquide la dure-mère, soit circulaire-

ment, soit en croix. Dans ces conditions, il devient facile d'extraire l'encé-

phale qui flotte dans le liquide. Il faut avoir soin, en employant ce procédé,

de ne pas léser la dure-mère en enlevant les plaques osseuses, caria moindre

ouverture donne issue il la matière cérébrale.

Chez Y adulte, une fois la voûte cranienne enlevée, on examine la face

externe de la dure-mère, puis on incise cette membrane, soit circulaire-

ment, soit crucialement; ce dernier procédé nous parait être le meilleur.

A l'aide de ciseaux mousses, on l'incise d'abord parallèlement de chaque

côté du sinus longitudinal supérieur et chacun de ces lambeaux est divisé

en deux par une incision perpendiculaire à la précédente.

Pour extraire le cerveau, on introduit les doigts de la main gauche sous

les lobes frontaux et. en soulevant légèrement le cerveau, on sectionne

successivement au scalpel et en exerçant le moins de traction possible, les

nerfs de la base du crâne, et la tige pituitaire. On incise ensuite à l'aide

du scalpel la tente du cervelet le long du bord supérieur du rocher, tout

en soutenant les hémisphères cérébraux de la main gauche. On sectionne

également le reste desnerfs de la base, les deux artères vertébrales etenlin,

aussi bas que possible, la moelle épinière. Les doigts de la main droite

étant placés sous le cervelet, on attire à soi la masse encéphalique que l'on

dépose ensuite sur sa convexité. Dans les différentes maniruvres nécessi-

tées pour enlever le cerveau, il faut avoir grand soin lorsque le cerveau

est soulevé en arrière afin de pratiquer la section de la tente du cervelet,

d'exercer le moins de traction possible, car il est très facile dans ces con-

ditions de léser les pédoncules, accident qui n'est pas à négliger, surtout

lorsqu'il s'agit de cerveaux porteurs de lésions.

Le cerveau une fois extrait de la cavité crânienne, sera traité de diffé-

rentes manières, suivant le parti que l'on en veut tirer, suivant, en d'autres

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 1 : ;

termes, que l'on fait de l'anatomie normale ou de l'anatomie 1),-ttiioIo-

gique.

2. Ouverture du hachis. Extraction de la moelle épinière. Le

cadavre étant couché sur le ventre, on soulève la partie supérieure du tronc à

l'aide d'un billot placé sous la fourchette sternale, de manière à ce que la

tète pende en bas et en avant de la table d'autopsie. Les bras sont également 1

abaissés de chaque côté de la table. A. l'aide d'un couteau court et très tran-

chant, on pratique le long des apophyses épineuses, une longue incision

allant de l'écaille de l'occipital jusqu'à la base du coccyx. On rabat la peau

de chaque côté, et on détache à droite et à gauche des apophyses épineuses

et des lames des vertèbres, les masses musculaires spinales. Cet enlèvement

des masses musculaires doit être fait avec soin, et en raclant avec une

rugine courbe les lames osseuses, de manière à enlever complètement

tout le tissu musculaire. On procède ensuite à l'ouverture du canal rachi-

dien, au moyen du rachitome d'Amussat et du marteau, méthode préférable

de beaucoup, à celle qui consiste à ouvrir le canal à l'aide d'un rachitome il

double lame de scie. L'épaisseur de la lame du rachitome est calculée de

telle manière que, si cette lame est maintenue toujours en contact avec les

apophyses épineuses, la section des lames vertébrales s'effectue suivant une

ligne passant en dehors de la moelle épinière. Il suffit donc de maintenir

d'une main ferme, le rachitome dans cette situation, pour ouvrir le canal

rachidien sans crainte d'accident. Une fois les lames coupées de

chaque côté et sur toute la longueur du canal, on applique le rachitome

sur la dernière vertèbre lombaire et on sectionne transversalement à ce

niveau la partie supérieure de la vertèbre. Puis, passant le crochet sous l'a-

pophyse épineuse de cette dernière, on exerce une traction. Si l'opération

a bien réussi, on doit enlever d'un seul coup et jusqu'à l'occipital, toute la

paroi postérieure du canal rachidien. La moelle entourée de sa dure-

mère apparaît alors dans toute sa longueur. S'il reste des esquilles dans

le canal, on aura soin de les enlever avec le davier ou une pince coupante.

Lorsqu'il existe des lésions de la colonne vertébrale-mal de Pott, frac-

turcs, luxations, - le rachitome à marteau sera abandonné et on ouvrira

le rachis à l'aide d'une petite scie et d'un ciseau à froid. Pour extraire les

ganglions spinaux, il sera nécessaire de mettre les trous de conjugaison à

nu, en enlevant les pédicules des vertèbres au moyen d'une pince coupante.

Chez le foetus et le nouveau-né, le rachitome sera remplacé par un fort

scalpel ou» une pince coupante.

Le rachis ouvert, on examine la face superficielle de la dure-mère, puis

on procède à Y extraction de la moelle, en sectionnant d'abord la queue de

cheval au niveau de la dernière vertèbre lombaire. On saisit ensuite la dure-

mère de la main gauche à l'aide d'une pince à dissection, et on coupe suc-

cessivement les racines de bas en haut, et en relevant de plus en plus

l'organe. Le procédé qui consiste à ouvrir la dure-mère par une section

longitudinale, pour extraire ensuite la moelle doit être rejeté.

Extraction de la

moelle épinière.

10 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Étiquetage des ra-

cines.. ? ..

Coupe dite : du

rpukre ovale de

VM ? n-.

Lorsque l'on pratique et c'est le cas ordinaire l'extraction du cer-

veau avant celle de la moelle, il arrive constamment que, par suite de la

section oblique de cette dernière, au-dessous de l'entrecroisement des

pyramides, on perd un ou deux centimètres pour l'étude ultérieure de la

pièce en coupes sériées. Lorsque l'on présume l'existence d'une lésion de

la partie supérieure de la moelle, ou lorsque l'on veut étudier en coupes

sériées l'extrémité tout à fait supérieure de cet organe, il est préférable

d'ouvrir la cavité rachidienne et d'en extraire la moelle, avant de procédera

l'ouverture du crâne. On sectionnera alors la moelle perpendiculairement

à son axe, au niveau de l'arc postérieur de l'atlas et, par ce procédé, la

région cervicale supérieure et bulbaire inférieure pourront après durcisse-

ment être débitées en coupes sériées.

Il est souvent nécessaire, lorsque l'on pratique l'extraction d'une moelle

pathologique, de prendre un point de repère, permettant, une fois la pièce

durcie, de savoir exactement à quelles paires rachidiennes correspondent

les coupes. Cette précaution est indispensable, dans les cas d'atrophie mus-

claire limitée ou de compression des racines. Pour arriver à ce résultat il

suffit, la moelle étant encore contenue dans le canal rachidien, de prendre

une racine comme point de repère. Nous avons l'habitude de choisir la

1 rc dorsale, facile à reconnaître à son volume et à ce fait que la racine

qui lui succède (2° dorsale) est très grêle. Après l'avoir entourée d'un fil

qui servira de point de repère la pièce une fois durcie on procède en-

suite a l'extraction de la moelle. Pour éviter, du reste, toute cause d'erreur

dans le numérotage des racines, on peut aller à la recherche du premier

nerf dorsal, dans le creux sus-claviculaire, au niveau du point où il entre

dans la constitution du plexus brachial. Ce nerf est toujours facile a recon-

naître, car il passe par dessus la première côte. En le dénudant un peu et en

exerçant sur lui une légère traction,on s'assure aisément si laracine étiquetée

le' dorsale dans le canal rachidien, correspond bien au premier nerf dorsal.

Lorsqu'il s'agit de lésions portant sur la queue de cheval, il faut ouvrir

la colonne vertébrale plus bas que d'habitude, jusqu'au canal sacré et

enlever toute la poche durc-mérienne. Les racines restantainsi adhérentes le

a dure-mère, il est beaucoup plus facile de les étiqueter, en prenant comme

point de repère la 1"' dorsale ou la 1"' lombaire.

''). Examen du cerveau normal et pathologique A l'aide de COUPES macro-

scopiques. Technique de ces coupes. - Lorsque l'on veut étudier l'ana-

lomie du cerveau, il faut après avoir examiné sa conformation extérieure

'circonvolutions, scissures, sillons, etc.), examiner sa configuration inté-

rieure (ventricules, etc.). en pratiquant une coupe horizontale des deux

hémisphères, le cerveau reposant sur sa lace inférieure. Cette coupe, qui

doit raser le corps calleux, constitue la coupe dite du centre ovale de. Vieus-

Une fois cette coupe pratiquée, il suffit d'inciser la masse blanche de

chaque côté et parallèlement au corps calleux, pour pénétrer dans les

cavités ventriculaires.

MÉTHODES USITEES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 1- ?

Lorsque l'on veut étudier non plus la morphologie proprement dite du

cerveau, mais les masses ganglionnaires, ainsi que les faisceaux de subs-

tance blanche qui le constituent, il faut pratiquer, sur les hémisphères

séparés l'un de l'autre sur la ligne médiane, une série de coupes dans dif-

férents sens, - horizontales, vcrtico-transversales et sagittales.

A dire vrai, ces coupes pratiquées il l'état frais ne sont pas très instruc-

tives, et on peut dire qu'on ne les interprète bien, qu'après avoir étudié le

cerveau il l'aide d'autres procédés, c'est-à-dire sur des coupes macro et

microscopiques, pratiquées au microtome sur des cerveaux durcis par les

bichromates. Aussi, ne décrirons-nous pas ici les apparences multiples que

présente le cerveau il l'état frais, suivant qu'on y a pratiqué des coupes

dans tel ou tel sens, et nous renvoyons aux figures qui représentent,

grandeur naturelle, ces mêmes coupes pratiquées sur des hémisphères

durcis dans le liquide de Millier. Sous l'action de l'imprégnation chromique,

les faisceaux de la substance blanche apparaissent en effet avec uu ? tHciO

autrement caractérisée qu'il l'état frais. (Voy. Coupes macl'o.w;o'yJ'zquef. dit

- cerveau. )

Lorsqu'il s'agit de cerveaux atteints de lésions, il peut être

dans beaucoup de cas, d'y pratiquer à l'état frais des coupes sui-rà' irtuit(7'

ou telle direction, vous disons u peut et non pas il doit être nécessaire (1"y

pratiquer des coupes, car, en face d'un cerveau pathologique, plusieurs

problèmes peuvent se poser. Ou bien il existe une lésion corticale, ou bien

l'écorce est intacte et la lésion ne peut être décelée qu'à l'aide de coupes,

ou bien enfin la corticalité et les masses centrales sont à la fois lésées.

Mais, quel que soit le siège occupé par la lésion, qu'elle soit apparente ou

cachée, la question que doit se poser l'observateur est la suivante : quel

usage veux-je faire de celle pièce ? vais-je me contenter d'une description

sommaire et macroscopique de la lésion, ou bien veux-je l'étudier complè-

tement et, pour cela, la faire durcir dans les bichromates pour la couper

ensuite au microtome ?

Il existe, en effet, plusieurs procédés pour couper un cerveau porteur de

lésions; mais la plupart ont le grave défaut de mutiler la pièce de telle

manière que tout examen microscopique complet, la pièce étant durcie,

devient totalement impossible. Tel est le cas en participer pour le procédé

de Virchow, ou pour d'autres, dérivant plus ou moins de ce dernier, et

consistant à sectionner horizontalement et de dedans en dehors, la substance

blanche de chaque hémisphère par une série de coupes successives, et à

diviser ensuite les masses centrales, au moyen de coupes verticales plus

ou moins rapprochées. Ce sont là des procédés qui doivent être complète-

ment abandonnés.

Différents procédés ont été proposés, pour sectionner à l'état frais les

cerveaux porteurs de lésions, un des plus anciens est celui de Meynert.

Coupe de Meynert. - Cette coupe (fig. 4 et 5) a été employée par Meynert

dans le but de peser isolément les différentes parties du tronc encéphalique

(llirnstamm) d'une part, et les différents lobes du manteau cérébral

Différenciation des

faisceaux par le dur-

cissement au bichro-

hlatC-\

" ' - "

IiH·.lil' )

^<3&gg.s'aVëtat frais

11evérveaux porteurs

de lésions.

Coupe de Virchow,

inconvénients lors-

que l'on veut faire

durcir la pièce.

Coupe de Meynert.

18 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Technique de la

coupe de Meynert.

Inconvénients de

la coupe dcMeynert.

d'autre part. L'encéphale reposant sur sa convexité, l'opération se fait en

trois temps :

1'" temps. On soulève légèrement de la main gauche l'écorce du

lobule orbitaire; un scalpel, posé à plat sur l'espace perforé antérieur, est

porté horizontalement en avant de façon à entamer, sur une longueur de

3 centimètres et le long du sillon marginal antérieur de l'insula, le lobe

que l'on vient de soulever. On porte ensuite brusquement le tranchant du

scalpel en bas et on pénètre dans les cornes frontales des ventricules

latéraux.

2" temps. - Ce temps a pour but de sectionner le pied de la couronne

rayonnante du lobe fronto-pariétal. Pour atteindre ce résultat, continuant

l'incision précédente, on dirige le scalpel d'avant en arrière, en suivant le

sillon marginal supérieur de l'insula, tandis que la pointe chemine libre-

ment dans l'intérieur du ventricule latéral et rase la surface libre du noyau

caudé. La section ne doit pas dépasser l'extrémité postérieure du sillon

marginal supérieur de l'insula. On agit de même de l'autre côté.

3'' temps. On coupe le pied de la couronne rayonnante du lobe tem-

poral. Pour cela on soulève l'extrémité libre de la pointe de ce lobe et on

plonge horizontalement la pointe du scalpel, le tranchant tourné en avant,

dans l'extrémité antérieure du ventricule sphénoïdal, en arrière de la cir-

convolution du crochet. Par un mouvement circulaire d'arrière en avant

3t de dedans en dehors, on rejoint l'extrémité postérieure de l'incision

précédente, en suivant le bord postérieur de l'espace perforé antérieur et

le sillon marginal postérieur de l'insula. On opère de même sur l'autre

hémisphère. Le manteau ne tient plus alors au tronc encéphalique que par

les piliers postérieurs du trigone en arrière et la lame mince du septum

ucidum en avant; il suffit de sectionner ces parties pour l'en séparer.

On obtient ainsi et séparés l'un de l'autre : d'une part, le manteau des

leux hémisphères réunis par le corps calleux (fig. 3) et d'autre part, le

tronc encéphalique avec le cervelet (fig. 4). On sépare ensuite ce dernier

organe du tronc encéphalique.

Lorsque la coupe de Meynert a été bien pratiquée, la section doit passer

par le pied de la couronne rayonnante, et respecterles noyaux gris centraux.

Dans ses pesées, Meynert séparait le manteau de chaque hémisphère en

sectionnant le corps calleux, puis par une section passant par la scissure de

Rolando, il séparait le lobe frontal du lobe pariéto-temporo-occipital.

La coupe de Meynert est d'un emploi peu usité chez nous; en Allemagne

elle est d'un usage assez général. Cette coupe présente du reste beaucoup

d'inconvénients, celui entre autres de rendre très difficile l'étude histologique

des dégénérescences du centre ovale, à la suite de lésions de la corticalité.

L'étude des faisceaux d'association et de projection des lobes frontaux et

occipitaux-pédoncule antérieur de la couche optique, faisceau uncinatus,

faisceau arqué, faisceau longitudinal inférieur, radiations optiques, etc.,

pratiquée à l'aide de coupes faites après durcissement est également très

difficile. Le seul avantage de la coupe de Meynert est de rendre possible,

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 1J

après durcissement du tronc encéphalique, l'étude en coupes histologiques

sériées, de tout ce tronc encéphalique, depuis la partie inférieure du bulbe,

jusqu'au niveau du pied de la couronne rayonnante. Mais ici se présente une

difficulté inhérente à la direction de l'axe de ce tronc. Cet axe en effet, n'est

vertical que dans sa partie inférieure, il se recourbe peu à peu en avant,

de telle sorte que sur les coupes vertico-transversales pratiquées au micro-

tome, les surfaces de section apparaissent de plus en plus obliques par

rapport à l'axe. C'est ainsi, par exemple, qu'à la hauteur des tubercules qua-

drijumeaux antérieurs, la coupe intéresse à la fois ces tubercules, la protu-

bérance et les pyramides bulbaires, et pour s'orienter il faut avoir une

grande habitude du procédé. Cet inconvénient peut du reste être évité, en

faisant durcir à plat le tronc encéphalique, ainsi que l'a conseillé Meynert.

Nous n'employons cette coupe que lorsqu'il existe une lésion protubéran-

tielle ou bulbaire.

Coupes vertico-transversales. Procédé de Pitres (1ST7). Dans ce pro-

La coupe de Mey-

nert doit ètre réser-

vée pour les cas do

lésion de la protubé-

rauco on du pédon-

cule.

Procédé de Pitres

FiG. 3. - Coupe de Meynert. Manteau des

deux hémisphères cérébraux réunis par le

corps calleux. (D'après une pliotographie.)

Ce, corps calleux. - ipo, incisMcf préoccipitale.

- iSl, insertion du septum lucidum. - LO, lobe

occipital. - LOr, lobule orbitaire. - LT, Lobe

temporal. - oFi (Gr), gyrus rectus (partie orbi-

taire de la première circonvolution frontale).

Op, opercule. - Sik, scissure inter-hémisphé-

riquo. - S(p), branche postérieure de la scissure

de Sylvius.

Fig. 4. - Coupe de Meynert. Tronc encé-

phalique et cervelet. (D'après une photo-

graphie) .

A.l11, avant-mur, - B. bulbe rachidien.

Cu, hémisphères du cervelet. Epa, espace per-

foré antérieur. - Fe, faisceau en écharpe de

Férié. - 1, insula. - i, sillon de l'insula. -

la, circonvolutions antérieures de l'insula. -

Ip, circonvolution postérieure de l'insula. -

LF, lobe frontal. LT, lobe temporal. .VA, noyau

amygdalien. P, pied du pédoncule. - pFd, pli

falciforme de Broca. Fsplt, Ventricule sphé-

noïdal. - xll, chiasma des nerfs optiques.

20 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Le procédé de Pi-

tres n'est pas appli-

cal)le aux pièces que

l'on veut faire durcir

pour l'examen mi-

croscopique.

Proc6dcdc\ot)ma-

gel.

Coupes horizontales.

Coupe de Vicq-(l'Azyr

Coupe de Flechsig-.

Technique de la

coupe de Flechsig.

Procédé de Brissaud.

Procédé employé

par nous.

cédé, on pratique sur l'hémisphère reposant sur sa face interne et dépouillé

de sa pie-mère, une série de coupes vertico-transversales et parallèles au

sillon de liolando.

La méthode de Pitres, très bonne quand il s'agit de localiser des

lésions du centre ovale, ne doit être employée que lorsqu'on n'a pas l'in-

tention de faire durcir le cerveau pour le soumettre à l'examen microsco-

pique. Elle ne peut du reste être utilisée pour l'étude des lésions de la

capsule interne, étude qui n'est possible que sur des coupes horizontales.

A la méthode de Pitres se rattache celle de Nothnagel (1879), divisant

également l'hémisphère en six coupes yertico-transversales.

Coupes horizontales des hémisphères. Les coupes horizontales du

cerveau, sont celles qui ont été le plus anciennement connues, et celles

auxquelles aujourd'hui encore on a le plus souvent recours. On les prati-

quait en général, en sciant horizontalement la calotte crânienne et le

cerveau tout à la fois.

'icd-d'Azyr en a reproduit un exemple remarquable dans la planche XI

de son Atlas (1786). Dans cette figure, la capsule interne, son genou, son

segment antérieur et postérieur, ses rapports avec les ganglions de la

base, y sont très fidèlement reproduits. C'est à Flechsig (1877) que revient

le mérite, d'avoir proposé de nouveau la mise en pratique des coupes hori-

zontales, et d'avoir montré leur importance pour l'étude des masses cen-

trales et de la capsule interne en particulier.

La coupe dite de Flechsig est une coupe horizontale, passant par la

tête du noyau caudé et par la partie moyenne de la couche optique, (lig. : i,

ligne .4F).

La coupe de Flechsig se pratique de la manière suivante : après avoir

scié la calotte crânienne à la hauteur habituelle, on laisse cette dernière en

place, et on sectionne horizontalement le cerveau, au moyen d'un couteau

introduit entre les bords de l'ouverture osseuse. Ou coupe ainsi le cerveau

en bloc et de dehors en dedans.

Il est préférable, ainsi que l'a indiqué Brissaud, de pratiquer cette coupe

de dedans en dehors et sur chaque hémisphère isolément. Elle est, en effet,

plus facile à faire dans ces conditions. Au lieu d'une coupe à direction

horizontale, Brissaud a proposé une coupe oblique en bas et en arrière,

et fait passer le couteau par le milieu de la tète du noyau caudé et par le

point de réunion du tiers supérieur avec les deux tiers inférieurs de la

couche optique (fig. ? ligne XY).

A Bicêtre, nous avons l'habitude de prendre comme point de repère

de la coupe de Flechsig, le tubercule antérieur de la couche optique et

l'extrémité antérieure du pli cunéo-limbique. Celte coupe est donc, comme

dans le procédé de Brissaud, oblique en bas et en arrière et de plus, nous

inclinons la lame du couteau légèrement en bas et en dehors. Nous obte-

nons de cette manière, une coupe oblique par rapport à l'axe horizontal et

il l'axe vertico-transversal. La capsule interne est ainsi sectionnée dans sa

plus grande étendue, le genou en est extrêmement accentué, et la coupe

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 21

intéresse les trois segments du noyau lenticulaire. Cette coupe, qui doit

être pratiquée sans enlever la pie-mère, ne rend de services, de même que

celle de Brissaud, qu'au point de vue macroscopique, car, comme elle

passe très près de la partie supérieure de la région sous-optique, elle n'est

pas à employer, s'il s'agit d'une pièce que l'on veuille faire durcir et débiter

au microtome en coupes sériées. Dans ce cas il est de beaucoup préférable

de revenir à la coupe horizontale de Flechsig, mais en la pratiquant par la

face interne de l'hémisphère et en faisant passer le couteau plus haut que

ne le fait cet auteur, c'est-à-dire par le tiers supérieur de la couche optique.

On n'intéresse alors que deux des segments du noyau lenticulaire, le genou

de la capsule interne est certainement moins accentué que dans la coupe

à direction oblique, mais on a le grand avantage de pouvoir, une fois la

pièce durcie, la couper en séries de haut en bas au microtome, et de pou-

voir ainsi étudier dans toute sa hauteur, la zone de transition située entre

la partie thalami-

que de la capsule

interne et la ré-

gion soît.9-thctl(t-

mique. On peut

par conséquent,

assister au mode

de formation de

tous les faisceaux

de cette dernière

région.

Du reste,

quand on se pro-

posed'étudierl'a-

natomie normale, il est préférable de faire durcir l'hémisphère en entier,

et d'en faire durcir plusieurs à la fois. En usant des précautions que nous

indiquerons plus loin - abondance de liquide, renouvellement fréquent,

- on arrive toujours à en obtenir quelques-uns complètement durcis dans

toute leur épaisseur.

Technique des coupes à pratiquer sur un cerveau pathologique à l'état

frais. - Lorsque l'on a affaire à un cerveau porteur de lésions, les pro-

cédés employés pour le couper à l'état frais, varieront nécessairement sui-

vant le parti que l'on veut en tirer. S'il existe des lésions corticales on les

reportera avec soin sur un schéma, puis on pratiquera une coupe de

Flechsig ou plusieurs de ces coupes, à un centimètre de distance les unes

des autres. Si la lésion est centrale, on la mettra en évidence à l'aide de ce

dernier procédé, et on dessinera également la lésion sur un schéma. On

peut arriver ainsi à établir, avec un degré de précision très relatif, la topo-

graphie d'une lésion corticale ou centrale, ainsi que la disposition des

dégénérescences secondaires de certains gros faisceaux. Mais cette méthode

a donné depuis longtemps tout ce qu'elle pouvait donner et, on ne peut

Inconvénients des

coupes horizontales

lorsqu'elles sont trop

inférieures. J

Modification dans

la hauteur de la

coupe do Flechsig.

Importance de cette

modilication pouruh-

tenir, après durcisse-

ment, des coupes sé.

riches.

Durcissement on

hlocde l'hémisphère.

ri(;. 5. - AU, Coupe de Flechsig. - 17', coupe de Brissaud. - CD, coupe

que nous pratiquons it Bicétre.

22 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Technique du pro-

cédé que nous em-

ployons dans notre

service de Biettre.

Précautions à pren-

dre pour séparer l'un

de l'autre les deux

hémisphères.

Différences dans

la technique, suivant

qu'il existe ou non

une lésion corticale.

Dans le cas de lé-

sion corticale, diviser

l'hémisphère en trois

segments.

faire aujourd'hui des études exactes sur les localisations corticales ou cen-

trales, ainsi que sur les dégénérescences secondaires, qu'au moyen de

pièces durcies et coupées en séries au microtome. Voici comment, à

Bicêtre, dans le service de l'un de nous, nous préparons dans ce but les

cerveaux pathologiques.

L'encéphale extrait de la cavité crânienne et recouvert de sa pie-mère,

est examiné sur toutes ses faces, pour voir d'abord s'il existe une lésion

corticale. On examine également avec soin - en plaçant l'encéphale sur la

convexité l'étage inférieur des pédoncules pour voir s'il existe une dégé-

nérescence secondaire. Ceci fait, on sépare l'isthme de l'encéphale d'avec

le cerveau, en sectionnant la protubérance suivant un plan horizontal

passant au-dessus de la grosse racine du trijumeau, et dirigé parallèlement

a la face inférieure du cerveau. L'encéphale se trouve ainsi divisé en deux

parties, l'une supérieure comprenant les deux hémisphères, les pédon-

cules cérébraux, la partie supérieure de la protubérance et les tuber-

cules quadrijumeaux conservés intacts par suite de l'obliquité de la coupe,

l'autre comprenant le reste de la protubérance, le cervelet et le bulbe

rachidien. Ceci fait, on recherche avec soin sur la surface de section de

la protubérance, s'il existe une dégénérescence du faisceau pyramidal ou

du ruban de Reil, puis on sépare l'un de l'autre les deux hémisphères

cérébraux.

Ici se présente lorsque la lésion n'est pas apparente à la corticalité

une difficulté très vite tranchée en général, celle de savoir quel est

l'hémisphère malade. La chose a son importance, car on doit sectionner le

corps calleux le plus près possible de l'hémisphère sain, afin de pouvoir

mieux l'étudier au point de vue des dégénérescences, de même, qu'au

niveau de la base, la coupe ne doit pas passer par l'espace intcrpédoncu-

laire, mais empiéter d'au moins un centimètre sur le pédoncule normal

et sur la moitié correspondante de la protubérance. Il est en général très

facile de se tirer d'affaire et de voir, en examinant avec soin la surface de

section de la protubérance, de quel côté siège la dégénérescence.

Les deux hémisphères une fois séparés l'un de l'autre, partant de ce

principe qu'en anatomie pathologique comme en anatomie normale, les

faisceaux nerveux doivent être étudiés de préférence, sur des coupes per-

pendiculaires il leur direction, nous traitons l'hémisphère malade de deux

manières différentes, suivant qu'il existe ou non une lésion corticale, et

les coupes que nous y pratiquons sont toujours faites en conservant la

pie-mère.

A. Il existe une lésion corticale. - Dans ce cas nous pratiquons les

coupes suivantes (fig. 6) :

1° Une coupe vertico-transverwle (CD) passant en arrière du bourrelet

du corps calleux.

2° Une coupe également vertico-lransversale (AB) passant en avant du

genou du corps calleux.

L'hémisphère est ainsi divisé en trois segments : un postérieur compre-

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 23

nant le lobe occipital et une partie du lobe pariétal; un antérieur compre-

nant la partie antérieure du lobe frontal; un moyen plus volumineux que

les autres, comprenant la région rolandique, la partie moyenne des circon-

volutions temporales, le pied des circonvolutions frontales, les ganglions

de la base, le pédoncule et la partie correspondante de la protubérance.

Les segments antérieur et postérieur sont placés jusqu'à durcissement dans

le liquide de Millier, et si la lésion corticale est étendue et profonde, per-

mettant par conséquent une facile imbibition de la pièce, nous agissons de

même pour le segment moyen. Dans le cas contraire, nous pratiquons sur

ce tronçon moyen, une coupe horizontale (EF) passant par le tiers supérieur

de la couche optique. Dans le premier comme dans le second cas, les

pièces une fois durcies sont coupées au microtome, les segments antérieur

et postérieur sont débités en séries dans le sens vertico-transversal et en

entier, ie segment moyen

dans le sens horizontal et

dans toute sa hauteur. Si ce

dernier a été divisé en deux

à l'état frais, les deux mor-

ceaux sont également cou-

pés en séries toujours dans

le sens horizontal. A l'aide

de ce procédé, non seule-

ment on arrive à localiser

une lésion corticale avec une

précision très grande, mais

on peut étudier dans tout l

leur trajet les faisceaux at-

teints de dégénérescence, ce

qu'il est impossible de faire

avec les autres méthodes

de coupes. Quels que soient le siège et l'étendue de la lésion corticale,

cette division de l'hémisphère en trois segments donne de bons résultats.

B. Il n'existe pas de lésion corticale. Dans ce cas nous pratiquons sur

l'hémisphère une coupe horizontale passant par le tiers supérieur de la

couche optique et, après avoir pris un croquis de la topographie de la

lésion, les deux moitiés de l'hémisphère sont durcies dans le liquide de

Millier, puis coupées au microtome. En résumé, nous pratiquons dans ce cas

une coupe de Flechsig plus élevée que d'habitude. Si nous ne divisons pas

ici l'hémisphère en trois tronçons, c'est que, dans le cas de lésion centrale de

l'hémisphère, les seules dégénérescences vraiment importantes à étudier,

sont celles des faisceaux de la capsule interne et de la région de la calotte.

Lorsqu'il n'existe pas de lésion corticale ou centrale, que le foyer

siège dans la protubérance ou le pédoncule, on pourra reconnaître le plus

souvent son existence - asymétrie et aplatissement de la région, etc., -

Sens dans lequel

on doit couper au

microtome les seg-

monts une fois durcis.

Importance de

cette méthode pour

l'étude des localisa-

tions et des dégéné-

rescences.

Technique a suivro

lorsque la corticalité

est intacte.

Dans le cas de lé-

sion protubérantielle

ou pédonculaire. em-

ployer la coupe do

Meynert.

Fin. G. - Coupes que nous pratiquons à Bicêtre sur un

cerveau présentant une lésion corticale, avant de le

faire durcir.

21 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Durcissement des

centres nerveux dans

le liquide de Millier.

Nécessité d'em-

ployer de grandes

quantités de liquide

et de le changer son-

vent.

Temps nécessaire

pour obtenir un lion

durcissement avec le

liquide de Mùller.

en pratiquant l'examen général de l'encéphale aussitôt après l'autopsie.

Dans ce cas, pour étudier la dégénérescence des faisceaux en coupes

sériées, on aura recours à la coupe dite de Meynert, et on fera durcir le tronc

encéphalique en entier.

Cervelet. Lorsque l'on veut faire durcir le cervelet, on aura soin de

ne pas le séparer du tronc encéphalique, et on divisera chaque hémisphère

cérébelleux de dehors en dedans, à l'aide d'une coupe horizontale. Dans le

cas de lésion cérébelleuse, si cette dernière est corticale et profonde, on pourra

l'aire durcir en bloc l'hémisphère correspondant; dans le cas contraire, on

pratiquera une coupe dans le même sens que lorsque le cervelet est normal.

Protubérance et bulbe rachidien. - On peut faire durcir ces parties en

bloc, et c'est le seul procédé à employer si l'on veut obtenir des coupes

sériées ; dans le cas contraire on divisera la protubérance à l'aide d'une

coupe horizontale, passant par sa partie moyenne, et on pratiquera sur le

hulbe rachidien une coupe analogue passant par la région moyenne des

olives. Quanta la moelle épinière, on la divisera, si c'est nécessaire, à l'état

frais en une série de segments, dont la surface de coupe passera entre les

racines rachidiennes. Il est préférable de ne pratiquer ces coupes, que

lorsque la moelle a déjà séjourné une semaine dans le liquide de Millier,

car on évite ainsi le gonflement ultérieur des surfaces de section. Pendant

l'été, nous avons l'habitude de ne faire qu'une seule section de la moelle

épinière, et de plonger de suite cet organe dans le liquide de Millier.

4. Méthodes de durcissement. - Qu'il s'agisse de pièces normales ou

pathologiques, l'emploi des solutions de bichromates de potasse ou

d'ammoniaque est aujourd'hui d'un usage, général pour obtenir le dur-

cissement des centres nerveux, et nous donnons, pour notre part, la pré-

férence au liquide de Millier.

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 25

différences assez grandes et dont nous ignorons les causes-, de dix, douze

à quinze mois. Ce temps est nécessaire, si l'on veut obtenir d'une part une

pièce suffisamment dure pour être coupée facilement, et d'autre part suffi-

samment imbibée de sels de chrome, pour se prêter à de bonnes différencia-

tions par les méthodes de Weigert ou de Pal. Pour la moelle épinière il faut

de six à huit mois. On aura soin autant que possible, de tenir les pièces à

l'abri de la lumière.

L'état de la température influe beaucoup sur la rapidité du durcisse-

ment : on sait, en effet, depuis longtemps, que les pièces durcissent plus

vite l'été que l'hiver. On peut du reste accélérer beaucoup le durcissement,

en mettant dans l'étuve à 40°, le cristallisoir contenant la pièce, à condition

de le fermer hermétiquement, de manière à empêcher la concentration du

liquide. On peut dans ces conditions durcir un hémisphère en cinq ou

six semaines ; mais d'une manière générale, nous croyons qu'il est préfé-

rable d'employer la méthode de durcissement lent.

Lorsqu'il s'agit de cerveaux malades, on aura soin de ne pas enlever les

méninges s'il existe des lésions corticales, et de pratiquer les coupes mé-

Ihodiques que nous avons indiquées plus haut. On s'exposerait, en effet,

en faisant durcir l'hémisphère en bloc, à ne pas obtenir un durcissement

suffisant des masses centrales, ou encore à avoir au bout de quelques mois

une pièce dont le centre serait plus ou moins putréfié. Ces accidents, peu

importants lorsqu'il s'agit de cerveaux sains, faciles à remplacer, sont natu-

rellement irréparables lorsqu'il s'agit de cerveaux pathologiques.

Enfin, dans l'un comme dans l'autre cas et pour éviter les déformations,

on aura soin, s'il s'agit d'un seul hémisphère, de le coucher au fond du

cristallisoir sur sa face interne, et s'il s'agit d'un cerveau entier, de le faire

reposer sur sa convexité. Dans les deux cas, une couche épaisse d'ouate

hydrophile, sera interposée entre le tissu nerveux et le fond du récipient.

Afin d'éviter les déformations, conséquence d'une pression trop prolongée,

on retournera la pièce fréquemment.

Pour la moelle épinière, la protubérance et le bulbe, on se servira "éga-

lement de liquide de Millier. La moelle sera posée à plat dans un cristalli-

soir, d'une contenance de quatre litres, sur de la ouate hydrophile, ou bien

suspendue dans un bocal; le liquide sera renouvelé aussi souvent que

précédemment. 11 est nécessaire, pour obtenir un bon durcissement, de

séparer la moelle en une série de fragments, mais, ainsi que nous l'avons

dit, il y a avantage à ne pratiquer ces coupes que lorsque la moelle, le

bulbe, etc., ont séjourné une semaine au moins dans le liquide de Millier.

Uans les cas pathologiques cependant, il y a intérêt à déterminer la topo-

graphie des lésions médullaires, ainsi qu'à pratiquer l'examen microsco-

pique d'une parcelle du tissu malade - étude des lésions cellulaires et

vasculaires, caractères histologiques de la sclérose, recherche des corps

granuleux, état des racines. - Il sera donc nécessaire de pratiquer quelques

coupes à l'état frais, en ayant soin d'en limiter le plus possible le nombre.

On se rappellera aussi que, lorsque la moelle épinière est atteinte de

Influence de la tem-

pérature sur le dur-

cissement.

Durcissement des

cerveaux pathologi- jjj-

ques. ¡ ¡

s

1

Précautions à

prendre pour éviter

des déformations au

cours du durcisse- s™

ment.

Technique à suivre

pour ^durcissement

de la moelle épi-

nière.

Étude histologique

des lésions à l'état

frais.

2G ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Durcissement des

troncs nerveux.

Durcissement ra-

pide obtenu par le

liquide d'Erlicki.

Inconvénients do

cette méthode.

Liquide de Fol.

Nécessité d'em-

ployer le microtome

pour les coupes du

système nerveux cen-

tral.

-Méthode d'inclu-

sion des pièces.

ramollissement surtout lorsque la lésion est de date récente, - la

moelle a perdu sa consistance sur une partie plus ou moins grande de

son étendue, et que la section de l'organe au niveau des parties malades,

compromet gravement le durcissement ultérieur de la pièce. On tiendra

encore grand compte de l'état de la température au moment où l'autopsie

est pratiquée, car la loi française n'autorisant l'ouverture des corps que

vingt-quatre heures après la mort, il n'y a en général pas de temps à per-

dre, pendant l'époque des fortes chaleurs, si l'on veut obtenir un bon dur-

cissement des pièces.

Pour le durcissement des troncs nerveux, on emploiera la même

technique que pour la moelle épinière liquide de Millier, ou l'acide

osmique si on veut obtenir un durcissement rapide (Page 43).

Pour obtenir un durcissement rapide, certains liquides ont été préco-

nisés, entre autres le liquide d'Erlicki dont voici la formule :

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 27

par les bichromates, mais encore imprégnées dans toute leur épaisseur

par une substance solidifiable. Un très grand progrès fut réalisé dans la

technique, le jour où M. Duval introduisit en histologie, la méthode d'in-

clusion au collodion, permettant d'exécuter des coupes minces et sériées.

Cette méthode de Duval est aujourd'hui en usage dans tous les labora-

toires, et ce que l'on désigne sous le nom d'inclusion à la celloïdine,

n'est autre chose que l'inclusion des pièces dans un collodion chimique-

ment pur.

Voici la façon de pratiquer l'inclusion avec cette méthode. La pièce est

lavée pendant quelques jours une semaine au moins s'il s'agit d'un

hémisphère entier - dans de l'eau distillée, opération qui a pour but de

la débarrasser de l'excès de bichromate qui par la suite ternirait le collo-

dion. Lorsque l'eau dans laquelle baigne la pièce ne présente plus de

coloration jaune, on déshydrate cette dernière, en la plaçant dans de

l'alcool ordinaire, pendant un temps qui varie suivant le volume de la

pièce. Trois jours suffisent pour des fragments de moelle ou de bulbe;

mais pour de grosses pièces, telles qu'un hémisphère entier, il faut au

moins trois semaines, quelquefois davantage. On aura soin de renouveler

l'alcool aussi longtemps qu'il prendra, au contact de la pièce, une colora-

tion jaune. Au sortir de'l'alcool ordinaire, la pièce passe dans l'alcool

absolu, où elle séjournera de deux il huit jours, selon son volume. Après

cette déshydratation complète, la pièce est plongée pendant un temps

variable - vingt-quatre heures il huit jours suivant son volume - dans

un mélange à parties égales d'éther et d'alcool absolu, en vase herméti-

quement clos. Elle est désormais prête pour l'imprégnation au collodion

ou à la celloïdine.

Le collodion épais de Duval, ou le collodion non riciné d'hôpital,

s'emploient à consistance filante. On choisit un cristallisoir ou. un flacon à

large tubulure, en rapport avec le volume de la pièce à imprégner, et on

place cette dernière dans la solution de collodion en ayant soin qu'elle y

baigne de toutes parts. Le récipient est fermé hermétiquement de manière

à empêcher complètement l'évaporation. C'est là une condition sine quel

non pour obtenir une bonne imbibition, qui n'est possible que si le collodion

reste il l'état liquide. Le séjour dans le collodion sirupeux, varie d'une à

cinq ou six semaines, suivant la grosseur de la pièce. Au bout de ce temps,

l'imbibition étant complète, la pièce est transportée dans une solution

épaisse de collodion, contenue dans un flacon ou un cristallisoir incom-

plètement fermés, permettant par conséquent une évaporation lente. Le

collodion s'évaporant plus vite du côté de la surface que du fond, on aura

grand soin pendant cette période de changer fréquemment la pièce de

position. Lorsque le collodion a acquis un degré de consistance suffisant,

la pièce est collée avec du collodion, sur un morceau de bois taillé de

manière il s'adapter il la pince du microtome. Si au lieu du microtome à

traîneau on se sert du microlome de Gudden, on entoure de paraffine

la pièce collodionnée au préalable. Lorsque l'on a affaire à de petits

i

Méthode de lJuyal.1 i

Inclusion daus col-;

lodion. '

i

t

Lavago de la pièce

dans l'eau distillée.

Déshydratation par

ralcooioydmaircpuis

par l'alcool absolu.

Mélange d'éther ot

d'alcool absolu.

Imbibittoude la

pièco pal' 10 collodion

tilaut. '

i

i !

Emploi du collo-

dion épais.

*

Inclusion de gros-

ses pièces au collo-

dion.

28 8 ANATOMIE DES CENTRES NEHVEUX.

Inclusion au collo-

dion de pièces de

petit volume.

Emploi de la cel-

loïdine.

Méthode de Duval.

Collodionnage des

coupes.,

1 d'inclu-

sion à la parafrlne.

fragments de tissu nerveux moelle épinière, troncs nerveux, - les

pièces au sortir du collodion liquide, sont placées dans de petites boites

rondes ou carrées, contenant du collodion épais. Après évaporation, on

obtient des cylindres ou des tubes de collodion, contenant la -pièce dans

leur intérieur. Ce moyen est particulièrement recommandable si l'on se

propose d'inclure à la fois la moelle et ses racines.

Au lieu du collodion d'hôpital, on peut employer la celloïdine. Cette

substance se trouve dans le commerce sous forme de plaques qui restent à

l'état élastique et translucide, tant qu'elles n'ont pas subi trop longtemps

le contact de l'air. Il suffit de dissoudre ces plaques, fragmentées en petits

cubes d'un centimètre, dans un mélange à parties égales d'éther et d'alcool

absolu, pour obtenir un liquide sirupeux, en tout point semblable au

collodion, et que l'on manipule d'ailleurs de la même façon.

11 arrive parfois, surtout lorsqu'il s'agit de pièces d'un grand volume,

que, malgré toutes les précautions prises, la pièce n'est pas imbibée dans

toute son épaisseur; après y avoir pratiqué un certain nombre de coupes.

on tombe alors sur une surface sans cohésion et qui s'effrite sous le -tran-

chant du rasoir. Dans ce cas il faut recourir à la méthode de Duval, c'est-

à-dire au collodionnage des coupes. On procède de la manière suivante :

La surface de section bien affrontée par le couteau du microtome est

d'abord complètement séchéc à l'aide d'une poire de Richardson, puis,

avec un pinceau, on la recouvre rapidement d'une mince couche de collo-

dion liquide. Cette couche une fois desséchée, on pratique la coupe ; on

répète la même opération à chaque coupe. Cette méthode du collodion-

nage des coupes est très précieuse lorsqu'on veut obtenir des coupes en

série, mais n'est pas applicable aux microtomes dans lesquels la pièce est

maintenue sous l'eau ou sous l'alcool. Elle ne peut servir qu'avec le micro-

tome ordinaire à traîneau.

Inclusion à la paraffine. Pour imbiber de paraffine, un fragment

de substance nerveuse préalablement durcie dans les bichromates, il faut

d'abord laver la pièce l'eau distillée pendant plusieurs jours. On procède

ensuite à sa déshydratation par les alcools - ordinaire et absolu pen-

dant un à quatre ou cinq jours et même davantage, selon son volume. La

pièce est ensuite placée dans du xylol pendant douze heures plus long-

temps si elle a un certain volume, - puis de deux à quatre heures dans

un mélange à parties égales de paraffine et xylol contenu dans un flacon

bien bouché. Au sortir de ce bain, on place la pièce dans une cupule et

on arrose avec de la paraffine fondue, mais pas trop chaude, que l'on

maintient pendant une heure à l'état de fusion. On place ensuite la pièce

dans un moule quelconque (boite en papier, en carton, etc.), on vcrse

autour d'elle de la paraffine fondue et on laisse refroidir. Lorsque le bloc

tout entier a pris une teinte opaque par le refroidissement, on le colle sur

un liège ou sur un morceau de bois. Pour avoir de bonnes imprégnations,

il faut, en général, faire un mélange de différentes paraffines ayant des

points de fusion différents - de ÍO à .'>2°, mélange que l'on fait il

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 29

parties égales à l'étuve. Les pièces imprégnées il la paraffine, doivent être

coupées à sec et perpendiculairement à leur axe, et non pas obliquement

comme avec les autres procédés d'inclusion. L'inclusion à la paraffine,

permet d'obtenir des coupes plus minces que l'inclusion au collodion, mais

n'est applicable qu'à de petites pièces.

Les mélanges do cire et d'huile - une partie de cire pour trois parties

d'huile-proposés pour les grands microtomes à cylindre, celui de Gudden

entre autres, ou l'enrobement de la pièce avec de la paraffine fondue, con-

stituent des méthodes d'enrobement, de contention, mais non d'impré-

gnation.

Afin de bénéficier à la fois des avantages du microtome de Gudden et

de l'imprégnation au collodion, nous avons eu recours il un procédé mixte

- imprégnation au collodion et enrobement à la paraffine. - Ce procédé

qui nous a permis d'obtenir très facilement des coupes en séries d'un hémis-

phère entier est le suivant : Lorsque la pièce a été suffisamment imprégnée

par le collodion, et que ce dernier forme autour d'elle une couche résis-

tante. d'environ deux centimètres d'épaisseur, on pratique dans la partie

inférieure de cette couche des incisions en différents sens et profondes de

1 centimètre. La pièce est ensuite plongée dans le cylindre du microtome

de Gudden contenant de la paraffine fondue, et elle est orientée suivant le

sens des coupes que l'on veut y pratiquer. Il n'est pas nécessaire qu'elle

baigne en entier dans la paraffine, il suffit qu'elle y soit immergée d'un

tiers. La paraffine pénètre entre les fentes du collodion et, lorsque la masse

est solidifiée, la pièce se trouve fixée très solidement. La masse de paraffine

employée dans cette opération est considérable, et subit une rétraction

telle, qu'il est prudent d'attendre vingt-quatre heures avant de commencer

les coupes.

micro-tomes. De tous les microtomes imaginés pour obtenir des

coupes totales d'un hémisphère, le meilleur à notre avis, est encore le

micro tome dit de Gudden, instrument qui permet de couper un hémisphère

ou un cerveau entier dans n'importe quel sens.

Le microtome que nous employons actuellement, diffère du reste beau-

coup de celui imaginé par Gudden, et les modifications qui en rendent

aujourd'hui l'emploi si pratique, sont dues tout entières iL Forel.

Cet instrument se compose (voy. fig. 7) d'un cylindre métallique

creux, enchâssé par sa partie supérieure dans une cuve en zinc, de forme

rectangulaire et à parois d'une hauteur de 8 centimètres. Le corps du

cylindre est situé au-dessous de la cuve ; quant à cette dernière elle repose

sur le sol à l'aide de pieds, qui relèvent iL peu près à la hauteur d'une table a

écrire. Le fond du cylindre est mobile, et monte ou descend à volonté il

l'aide d'une vis micrométrique, mise en mouvement au moyen d'une roue

horizontale. Cette roue est dentelée, et appuie sur un ressort qui déclanche

avec bruit, chaque fois qu'il est mis en contact avec une dentelure,

jouant ainsi le rôle d'avertisseur, comme dans certains microtomes Il glis-

sière. Un tour complet de la roue fait agir seize fois le ressort, et monter

L'inclusion la pa-

l'affine n'cst applica-

ble qu'a des pièces

de petites dimcll- !

sious. t

Méthode d'enrobe- L

ment il la cire et i\ *

la paraffine. !

i

Procédé mixte. !

Imprégnation au I

collodion et enrobe- |

ment à la paraffine J

pour les pièces des- '

tinécs h êtrc COl1plCS z

au miLrntome de GllIl-1 I

den. I

1

Microtomes.

Microtome de '

Gudden modifié par*

Forel.

30 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Microtomes trahi-

neau.

le fond du cylindre de la hauteur d'un pas de vis. La hauteur de ce pas

étant de 1 millimètre, on peut faire monter la pièce de 1]16, 112, 1]8, etc.

de millimètre, suivant que la fraction de tour que l'on imprime à la roue

correspond à un, quatre ou huit déclanchements.

La partie supérieure du cylindre, celle qui est enchâssée dans la cuve,

est constituée par un anneau en cuivre à bords plats et lisses ou bien

dans certains modèles, par un anneau de verre, sur lequel doit glisser

le couteau employé pour pratiquer les coupes. Ce couteau est d'un modèle

un peu spécial. Beaucoup plus long que dans les autres microtomes, il est

muni à chaque extrémité d'une poignée qui sert à le manier. Sa lame est

plate inférieurement et légèrement concave sur sa face supérieure. Pour

pratiquer une coupe, on saisit le couteau avec les deux mains, et on le fait

glisser obliquement de gau-.

che à droite et d'avant en

arrière, en appuyant son

extrémité droite, sur une

règle métallique à direction

diagonale, fixée dans le fond

de la cuve. Avec ce micro-

tome on coupe sous l'eau,

mais on peut tout aussi bien

couper sous l'alcool. Si on

ne se sert pas, en général,

de ce dernier procédé, cela

tient à ce que la surface d'é-

vaporation, l'été surtout,

expose l'opérateur a l'intoxi-

cation par les vapeurs de

l'alcool. Pendant qu'on ma-

noeuvre le couteau, les deux

mams sont constamment dans 1 eau; pour protéger les avant-bras, on fixe

dans les angles de la cuve deux supports triangulaires en bois. On aura

soin de couper sous de l'eau distillée ou préalablement bouillie.

Le microtome de Gudden, n'est donc en réalité qu'un gigantesque

microtome de Ranvier, adapté à une cuve métallique. On en fabrique des

modèles de différentes grandeurs. Dans le modèle que nous employons, le

diamètre du cylindre est de 21 centimètres. Ce microtome, nous le repé-

tons, nous paraît être jusqu'ici le meilleur que nous possédions, pour

elfectuer des coupes d'hémisphères entiers. Ce n'est pas que l'on n'ait

imaginé, différents modèles de microtomes il traîneau, permettant de couper

de larges surfaces, mais ils ont tous le grave défaut, de ne pouvoir être

utilisés que pour des pièces de peu d'épaisseur -3 à 4 centimètres au plus

- et par conséquent ne permettent pas d'obtenir des coupes sériées sans

interruption, coupes dont l'importance est capitale, tant au point de vue

de l'anatomie normale que de l'anatomie pathologique. Au contraire, le

Fic. 7. - Microtome de Gudden.

MÉTHODES USITEES DANS L'ETUDE DES CENTRES NERVEUX. 31

microtome à glissière, d'un maniement plus facile, trouve son emploi pour

les coupes sériées du bulbe et de la protubérance, de la moelle épinière, de

la région sous-optique et même de la capsule interne.

coupes en séries. Différents procédés ont été indiqués pour obtenir

des coupes sériées des centres nerveux. Le plus simple, le plus pratique

et le plus communément employé, est celui de Darkschewitch. On prend

du papier à filtre, suffisamment colle pour ne pas être trop poreux autre-

ment il concentrerait trop les solutions colorantes dans lesquelles il sera

plongé avec les coupes, et on y découpe des feuilles plus ou moins

arrondies, dont le diamètre dépasse de un à deux centimètres, celui de la

surface de la pièce que l'on veut couper. Chaque rond de papier est numé-

roté au crayon - nous verrons pourquoi à propos des colorations - et

le nombre de ces ronds, sera proportionnel à l'épaisseur de la pièce placée

dans le microtome. C'est ainsi que pour couper avec le microtome de

Gudden un hémisphère entier dans le sens vertico-transversal, il faut comp-

ter 1800 à 000 numéros. Pour des coupes de petite surface, le papier

closet peut être employé de préférence au papier à filtre, mais il ne peut

servir pour les grandes coupes, car étant très flexible, il se replie sur

lui-même trop facilement.

La série des papiers une fois préparée, on procède de deux manières,

suivant que l'on opère avec le microtome de Gudden ou avec le microtome

à traîneau ordinaire. Dans le premier cas, la coupe nageant dans l'eau, on

la sort à l'aide d'une plaque de verre et on applique le rond de papier sur

la coupe, la face du papier sur laquelle est inscrite le numéro étant appli-

quée sur cette dernière. On tire ensuite le papier horizontalement sur la

lame de verre et la coupe reste adhérente au papier. Si on a affaire à un

cerveau bien imprégné par le collodion et c'est ce qu'il faut toujours

chercher à obtenir - l'emploi de la plaque de verre est inutile, et on saisit

la coupe avec la feuille de papier à filtre, en la déposant sur le côté de

cette feuille qui porte le numéro d'ordre. Lorsqu'on se sert du microtome à

traîneau, comme la coupe ici reste sur le couteau, on applique sur elle la

lame de papier et on tire horizontalement.

Les coupes ainsi obtenues et superposées suivant leur numéro d'ordre,

on les traite ensuite par différents procédés de coloration.

Le nombre de coupes que l'on montera dans une série, variera nécessai-

rement suivant le but que l'on se proposera d'atteindre. Lorsqu'on fait de

l'anatomie normale il faut, dans certaines régions la région sous-

optique entre autres, colorer et monter en moyenne une coupe sur deux.

Lorsqu'on étudie les dégénérescences secondaires, il faut également pro-

portionner le nombre à la région que l'on étudie. D'une manière générale,

il faut rapprocher les numéros, dès que les faisceaux approchent d'une

région où ils changent de direction.

PROCÉDÉ DE CONSERVATION DES COUPES MACROSCOPIQUES PRATIQUÉES

sur des cerveaux durcis dans les BICHROMATES. - Les coupes micros-

copiques sériées, pratiquées au microtome de Gudden, sont colorées et

Méthode des cou-

pes en série.

Procédé de Dark-

schewitch.

Emploi du procédé

de c Darkschewitch

avec le microtome de

Gudden.

Emploi du procédé

de Darkschewitch

avec le microtome il

traîneau.

Nombre des coupes

quo ,1'on colorera et

moulera dans une

série.

32 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Méthodes de colo-

ration.

Coloration des

fibres à myéline.

Méthode de Wei-

crt.

montées par les procédés ordinaires. De même, lorsqu'un hémisphère a

été débité au microtome de Gudden, en coupes macroscopiques sériées

d'un millimètre d'épaisseur, il est avantageux de pouvoir conserver ces

coupes.

Nous employons dans ce but un procédé de conservation par la géla-

tine stérilisée. On prépare la solution suivante :

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 33

les déshydrater pendant une heure dans de l'alcool à 90°. Elles sont ensuite

plongées dans la solution suivante :

34. ANATOMIE DES CENTRES ' NERVEUX.

Déshydratation et

éclaircissement des

coupes.

Le xylol ph6uiyué

de Weigert ne dis-

sout pas le collodion.

Emploi de la créo-

sote, de l'essence de

girolle ou de berga-

mote, pour éclaircir

les coupes non im-

prégnées de collo-

dion.

Montage des cou-

pes dans le baume

de Canada.

Emploi de la mé-

thode de Weigert

pour l'étude des dé-

énéresccncc sceol1-

daires.

3° Éclaircissement des coupes à l'aide du liquide suivant dont nous

devons la formule à Weigert :

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 35

La coloration noir bleuâtre, que prennent à l'état normal les tubes à

myéline, varie d'intensité suivant tel ou tel système de fibres. C'est ainsi

en particulier que dans le cerveau, -les radiations optiques de Gratiolet,

prennent sous son influence une coloration beaucoup moins foncée que le

faisceau longitudinal inférieur, et ces différences d'intensité de coloration

sont d'une très grande importance en anatomie normale, car elles nous

permettent de suivre tel ou tel système de fibres, au milieu d'entrecroi-

sements plus ou moins compliqués.

Pour obtenir une différenciation encore plus parfaite des fibres à myé-

line, Weigert a modifié sa première méthode, et imbibe d'un sel de cuivre

la pièce avant de la couper. S'il s'agit d'une pièce de petit volume

moelle, bulbe, protubérance, - la pièce imbibée de collodion et fixée sur

son support, est placée dans une solution saturée d'acétate neutre de cuivre,

à laquelle on ajoute un volume égal d'eau distillée, puis mise àl'étuve à 40°

pendant une demi-heure. Ce procédé, qui a le désavantage de racornir la pièce,

n'est applicable qu'à de petits fragments de substance nerveuse, et ne peut

être employé pour des coupes d'hémisphère entier. Il n'est du reste pas

nécessaire de traiter la pièce par le cuivre avant de la couper, car on obtient

d'aussi bons résultats - et sans racornir la pièce, en plaçant les coupes

dans la solution cuprique en question, soit une demi-heure à l'étuve à

40°, soit vingt-quatre heures à la température ambiante. Nous ferons, du

reste, remarquer que l'action du cuivre n'est pas nécessaire pour obtenir

une bonne différenciation, à condition que les pièces aient séjourné long-

temps dans le bichromate. Aucune des préparations que nous avons faites

pour l'ouvrage que nous publions ici n'a été traitée par le cuivre.

Méthode de Pal. Cette méthode n'est qu'une variante de la précé-

dente. Les coupes sont placées dans une solution d'hématoxyline, préparée

de la même manière que dans la méthode de Weigert. Si la pièce dont elles

proviennent n'est pas très imprégnée par les bichromates, il sera bon de

placer les coupes pendant quelques heures dans une solution de bichromate

de potasse, avant de les colorer. Elles resteront dans le liquide colorant

vingt-quatre heures, ou deux heures seulement si on fait usage de l'étuve à

40°. Au sortir de l'hématoxyline les coupes sont lavées dans l'eau distillée,

puis placées dans la solution suivante : .

36 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Décoloration des

coupes dans la mé-

thudcdcPaJ.

Avantages respec-

tifs îles méthodes de

et de Pal.

Modifications ap-

portées a la méthode

de Weigert par Vas-

sale.

1 Il est préférable, du reste, d'avoir dans des flacons séparés, des solutions

d'acide oxalique et de sulfure de potassium, à 1 p. z100, et de mélanger par

parties égales, les deux liquides au moment d'en faire usage.

Les coupes séjournent dans ce liquide un très petit nombre de minutes

(1/2 à 3), jusqu'à ce que leur coloration soit devenue bleu grisâtre. Si ce

changement de coloration ne se produit pas, il faut de nouveau, et après

avoir lavé les coupes à l'eau distillée, les placer dans la solution de per-

manganate, les laver de nouveau et les remettre dans la solution décolo-

rante. Parfois on est obligé de répéter plusieurs fois de suite la même

manoeuvre. Lorsque l'état de différenciation est atteint, les coupes sont

lavées longuement il l'eau distillée et traitées, pour être montées, par les

mêmes procédés que dans la méthode de Weigert, - alcool, xylol phéni-

qué.- Les préparations obtenues par la méthode de Pal diffèrent de celles

traitées par la méthode de Weigert, par ce fait que tout ce qui n'est pas

fibre à myéline y est complètement décoloré névroglie, cellules, vais-

seaux, etc., - et que partant on peut colorer ces éléments, soit par le car-

min ammoniacal ou le picro-carmin, le rouge de Magdala, l'éosine et sur-

tout par le carmin acétique ou aluné. Dans la méthode de Weigert ces

différents procédés de coloration ne donnent pas de bons résultats.

L'une et l'autre de ces méthodes devront toujours être employées en

anatomie normale. La méthode de Pal l'emporte sur celle de Weigert pour

la coloration des très fines fibres à myéline, mais nous paraît être un peu

inférieure à cette dernière pour différencier les faisceaux les uns des autres.

Avec la méthode de Weigert on obtient dans les faisceaux de l'encéphale,

une gamme de colorations allant, . suivant les faisceaux, du bleu noir

intense au brun noirâtre, plus variée, du moins d'après notre expérience

personnelle, qu'avec la méthode de Pal.

En anatomie pathologique les deux méthodes doivent être généralement

employées, en particulier pour tout ce qui concerne les lésions de la sub-

stance blanche, dégénérescences secondaires, scléroses systématisées ou dif-

fuses, scléroses en plaques, etc. ,

Modification de la méthode de Weigert d'après Vassale. Ce procédé,

qui a pour but de simplifier la méthode de Weigert et de la rendre d'une

exécution plus rapide, consiste à mettre les coupes pendant trois à quatre

minutes dans une solution très chaude d'hématoxyline à I p. 100. Elles

sont ensuite lavées à l'eau distillée, puis plongées pendant trois à quatre

minutes dans une solution saturée d'acétate neutre de cuivre. Sorties de

la solution cuprique, elles sont lavées de nouveau et décolorées dans la

solution de Weigert (ferri-cyanure et borax).

B. COLORATION DES CELLULES NERVEUSES ET DE LEURS PROLONGEMENTS.

COLORATION DE LA NÉVROGLIE, DU TISSU CONJONCTIF ET DES VAISSEAUX.

Carmin, picro-cal'minale d'ammoniaque, hématoxyline. Couleurs d'aniline.

Imprégnations métalliques.

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 37

a. Carmin. Depuis que Gerlach a introduit le carmin dans la tech-

nique, bien des formules ont été indiquées. Nous employons le plus habi-

1 ucllemcnt la formule de Ranvier. Un gramme de carmin pulvérisé, est broyé

dans un mortier de porcelaine avec quelques gouttes d'eau, auxquelles on

ajoute un gramme d'ammoniaque. Lorsque le carmin est dissous, on ajoute

100 centimètres cubes d'eau distillée, puis on chauffe la solution au bain-

marie pour enlever l'excès d'ammoniaque.

Les coupes sont placées dans un cristallisoir contenant de l'eau distillée,

il laquelle on a ajouté de la solution précédente jusqu'à coloration fleur de

pêcher; elles y restent vingt-quatre heures. Ce procédé dit de coloration

lente est celui qui donne les meilleurs résultats. Avec cette méthode - colo-

ration lente dans une solution faible,-les cellules et leurs prolongements,

le cylindre-axe des tubes nerveux, les septa conjonctifs, les tuniques des

vaisseaux, les noyaux apparaissent colorés en rouge plus ou moins vif, et

la charpente névroglique en rose pâle. Les gaines de myéline doivent res-

ter blanches ou légèrement jaunes (bichromate). On peut rendre la colo-

ration au carmin plus rapide, en plaçant sous le couvercle du récipient

une goutte d'acide acétique, ou bien encore en chauffant au bain-marie.

Les coupes, une fois colorées, seront lavées à l'eau distillée, déshy-

dratées par l'alcool ordinaire et l'alcool absolu, et éclaircies dans de l'essence

de girolle -- si la pièce dont elles proviennent n'a pas été imprégnée au col-

lodion. Il est à remarquer que les colorations au carmin donnent de

plus beaux résultats, si la pièce n'a pas été soumise à l'action de l'alcool.

Aussi, quand on veut avoir de belles colorations carminées des cellules et de

leurs prolongements, est-il préférable, de couper la pièce sous l'eau, après

l'avoir lavée pendant un certain temps pour la débarrasser de l'excès de

bichromate et sans la déshydrater. Au lieu de carmin, on peut employer le

picro-carmin de Ranvier à 1 p. 400. Conservées à l'abri de la lumière, les

coupes coloriées au carmin se maintiennent indéfiniment.

Si on désire obtenir une coloration intense des noyaux, on emploie le

carmin boraté, aluné ou lithiné.

Carmin-borax (Greenacher) :

38 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Carmin aluné de

Croenacher.

Carmin lithiné de

Orth.

Coloration de la né-

vroglie.

Coloration dcia nc-

croglic lnar le car-

min.

Coloration en

masse île Fond.

1° Séjour dans un cristallisoir contenant la solution suivante :

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 39

veuse, durcis dans les bichromates, sont lavés plusieurs jours dans de l'eau

distillée renouvelée chaque jour. Lorsque l'eau qui les contient ne se colore

plus par les sels de chrome, on place chacun de ces fragments pendant trois

à quatre semaines dans de petits flacons bien bouchés, et contenant du

carmin ou du picro-carmin à 1 p. 100. Au boutde ce temps on déshydrate les

pièces par l'alcool et on les inclut soit dans la paraffine, soit dans le collo-

dion, mais de préférence dans la première de ces substances. Les coupes

pratiquées au microtome, sont ensuite déshydratées et éclaircies par les

procédés ordinaires, puis montées dans le baume de Canada. Par ce procédé,

on obtient des préparations dans lesquelles les fibrilles de la névroglie

apparaissent très nettement et très intensivement colorées, ainsi que les

cellules nerveuses et les cylindre-axes..

En anatomie pathologique, il est souvent utile de pouvoir différencier

nettement, dans le tissu de soutènement des centres nerveux, le tissu con-

jonctif proprement dit de la névroglie. Sur les dissociations pratiquées à

l'état frais, la différence est facile à établir par les caractères morpholo-

giques, d'une part, par l'action de l'acide acétique qui gonfle et dissout le

tissu conjonctif sans altérer la névroglie, d'autre part. Sur les pièces dur-

cies par les bichromates et colorées par la méthode de Forel, on distingue

en général très facilement à l'examen histologique, après action du carmin

ou picro-carmin, les fibrilles de la névroglie d'avec les fibres du tissu con-

jonctif. Dans certains cas cependant il est nécessaire, pour établir nette-

ment les différences, d'avoir recours au procédé de Mal-assez et Chaslin.

Dans ce procédé, les coupes sont placées avant toute espèce de coloration,

dans une solution de potasse à0 p. 100 où elles séjournent un temps variant

de dix à quinze minutes. Elles sont ensuite soigneusement lavées à l'eau

distillée, colorées à l'aide du carmin ou du picro-carmin, et soumises à l'ac-

tion de l'acide acétique concentré. Lavées de nouveau très complètement,

«lies sont montées directement dans la glycérine ou bien dans le baume de

Canada, après déshydratation et éclaircissement. Au microscope, tout ce qui

appartient au tissu conjonctif apparaît gonflé et décoloré, tandis que les

fibrilles névrogliques n'ont subi aucune espèce de modification. Le procédé

de Malassez et Chaslin a été employé par Chaslin dans ses études sur la

sclérose cérébrale (1889), par Letulle et l'un de nous, puis par Achard dans

des recherches sur les scléroses de la moelle épinière (1890).

Hématoxyline. Une des méthodes qui permet le mieux d'apprécier

l'état des tissus annexés au parenchyme nerveux, (méninges, tissu con-

jonctif, névroglie, vaisseaux), et qui rend de grands services en anatomie

pathologique, c'est l'emploi de l'hématoxyline alunée comme colorant

cytologique.

Les tissus nerveux étant durcis dans les bichromates, les composés

colorants à base de carmin ont assez peu d'affinité pour les noyaux qui se

colorent au contraire très bien par l'hématoxyline. On peut ainsi déceler

les infiltrations embryonnaires méningées ou périvasculaires et la dispo-

sition de tous les éléments nucléés.

Emploi en anato-

mie pathologique <le

la méthode de colo-

ration en masse de

Forel.

Procédé de Malas-

sez et Chaslin.

Hématoxyline alu-

Son omploi pour

la coloration dos

noyaux.

40 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX..

Double coloration

pat'1'hmatoxytmcct

1 éosine.

Double coloration

par le carmin et l'hé-

matoxyline.

La solution colorante qui nous paraît la plus favorable pour ce genre

d'études est l'hématoxyline à l'alun, composée à peu près selon la formule

indiquée par Boehmer.

On prépare séparément les deux solutions mères suivantes :

1 rc solution :

METHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 41

dans la crainte de modifier trop profondément la teinte carminée primitive.

Les coupes qui auront été préalablement traitées par le picro-carmin dilué

seront lavées avec beaucoup de ménagement avant l'imprégnation héma-

toxylique, pour respecter l'acide picrique qui s'est fixé sur la myéline. On

pourra ainsi obtenir une triple coloration.

Les coupes colorées par l'hématoxyline alunée ou par l'éosine se con-

servent mal dans la glycérine même neutre; montées dans le baume, après

déshydratation et éclaircissement dans le xylol phénique ou l'essence de

girofle, elles possèdent au contraire une grande fixité.

b. Couleurs d'aniline. -Méthode de Jelgersma. - Cette méthode, basée

sur l'emploi du « bl2ce-black ». fournit des préparations qui se conservent

très longtemps. L'aniline blzce-black, ne colore presque pas la névroglie et

le tissu conjonctif et imprègne particulièrement les cellules, leur noyau et

leur nucléole, ainsi que le cylindre-axe. Cette méthode a été recommandée

par quelques auteurs, pour l'étude des cellules pyramidales de l'écorce,

et pour celle des cellules de Purkinje du cervelet. En anatomie patholo-

gique c'est aussi une bonne méthode pour l'étude des altérations cellu-

laires. L'aniline « blue-black » s'emploie en solutions aqueuses; on se sert

de préférence de solutions- faibles, au 11/2000° par exemple. Les coupes

séjournent douze heures dans la solution puis sont traitées comme des

coupes colorées au carmin.

Schmaus a modifié la méthode de Jelgersma. Il emploie une solution

alcoolique de blcce-blach à 1/4 p. 100, et y ajoute une certaine quantité

d'acide picrique. Les coupes sont placées dans cette solution après lavage

préalable à l'eau distillée, et y séjournent une heure. Elles sont de nou-

veau lavées à l'eau distillée, puis déshydratées, etc. Avec le procédé de

Schmaus on peut colorer des coupes traitées par la méthode de Weigert.

Nigrosinc. Cette méthode employée par Luys et par Gaule, fournit

les mêmes résultats que la méthode au blzce-blach, dont e ,l ? tNEllrè ? e,

par la nature de la coloration qui est noire au lieu d' êtr(hÍ%\l fonéé ? Iërcie

recommande la formule suivante :

12 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Méthode d'P;hrlich

an bleu de méthylène

employée sur les ani-

maux rivant ?

Procédé de Dogicl

ct Riesc.

Procédé de Ret-

zius our l'emploi du

bleu de méthylène

' : hczics Invertébrés.

Imprégnations mé-

talliyncs.

Acide osminuc.

à 70 p. 100 pendant deux jours, puis dans l'alcool absolu pendant cinq jours.

Les coupes une fois pratiquées sont plongées dans une solution saturée de

fuchsine, chaque coupe étant colorée à part dans un verre de montre. On

chauffe ensuite jusqu'à dégagement de vapeurs. On peut colorer à la tenir

pérature ordinaire, en laissant les coupes 24 heures dans la fuchsine. La

coupe est ensuite placée pendant une ou deux minutes dans de l'alcool

absolu, puis déposée sur une lame porte-objet et arrosée d'essence de

girolle, jusqu'à ce qu'elle ne rende plus de matière colorante, ce qui s'obtient

en égouttant la coupe, et en renouvelant au sur et à mesure l'essence de

girolle. On la baigne ensuite dans le xylol et on la monte dans le baume

de Canada. Avec cette méthode, on obtient une bonne coloration des cel-

lules nerveuses et de leurs noyaux, ainsi que des cellules de la névroglie et

des vaisseaux. Les prolongements cellulaires sont colorés moins fortement

que les cellules. La myéline reste incolore. Cette méthode est en outre

excellente pour l'étude du protoplasma cellulaire.

Méthode d'Ehrlich au bleu de méthylène. Dans cette méthode, les

nerfs sont colorés sur l'animal vivant, en injectant le bleu de méthylène

dans le système vasculaire. Chez la grenouille, il suffit, pour obtenir la

coloration cherchée, d'injecter la solution colorante dans le sac lympha-

tique dorsal. La méthode d'Ehrlich donne de précieux résultats, surtout

pour l'étude du système nerveux périphérique. Dogiel et Riese l'emploient

de la manière suivante : On injecte dans une veine de l'animal vivant une

grande quantité de la solution suivante : Bleu de méthylène, ! t grammes ;

Chlorure de sodium, 0 ? 6; Eau distillée, 100 grammes. Le plus souvent

l'animal succombe après l'injection; dans le cas contraire, on le sacrifie

aussitôt. L'animal est rapidement ouvert et on expose à l'air les organes

que l'on veut examiner, jusqu'à ce qu'une teinte bleuâtre se produise. On

fixe la coloration qui est instable avec une solution aqueuse concentrée de

picrate d'ammoniaque faite à froid. On coupe avec le microtome à congéla-

tion. Certaines parties telles que la vessie, le péritoine, la langue, peuvent

être examinées dans un mélange à parties égales de glycérine et d'eau,

auquel on ajoute une trace de picrate d'ammoniaque.

Retzius, appliquant cette méthode à l'étude des terminaisons nerveuses

chez les Invertébrés, injecte dans le corps de ces derniers, une assez grande

quantité d'une solution à 0,2 p. 100 de méthylène, et au bout de quelques

minutes met à nu le système nerveux en enlevant les enveloppes. Il opère

sur un assez grand nombre d'animaux à la fois, et les place dans un cristal-

lisoir permettant l'entrée de l'air, et en évitant la dessication. Il les y laisse

un nombre d'heures variable. Au bout d'une heure, il commence à exa-

miner quelques ganglions et arrive, par tâtonnements, à reconnaître au

bout de combien de temps la coloration est la plus nette.

cr. Méthodes d'imprégnations métalliques. (Centres nerveux et nerfs

périphériques). Acide osmique, Chlorure d'or, Nitrate d'argent, Sublimé.

'1 Acide osmique. - Introduit dans la technique histologique par Max

Schullze, qui lui reconnut la propriété de colorer en noir les graisses et la

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 43

myéline, l'acide osmique a été employé surtout par Ranvier. L'acide

osmique peut être usité comme agent fixateur, comme agent durcissant

et colorant tout à la fois, ou seulement comme agent colorant. Nous

renvoyons au Traité cl'Histologie de Ranvier, pour tout ce qui concerne

l'emploi de l'acide osmique comme agent fixateur des éléments nerveux

à l'état normal. A l'état pathologique, l'acide osmique en solution, est

employé avec avantage comme fixateur, dans les dissociations à l'état

frais, ainsi que pour étudier les cellules nerveuses. On expose la prépara-

tion pendant quelque temps, au contact des vapeurs d'une solution d'acide

osmique à 1 p. J 00, en chauffant le flacon au bain-marie.

Comme agent durcissant et colorant tout à la fois, l'acide osmique sert

à étudier, à l'aide de coupes, des fragments du système nerveux central ou

périphérique.

Méthode d'Exner. - Les pièces provenant de la moelle ou du cerveau,

doivent être prises immédiatement après la mort, et coupées en morceaux

ayant au maximum 1 cent. d'épaisseur. On les met dans une solution

d'acide osmique à 1 p. 100, suffisamment abondante pour que son volume

soit douze ou quinze fois plus considérable que celui des fragments. On

change le liquide dès qu'il prend une coloration noire. Au bout de cinq ou

six jours, on lave les fragments à l'eau distillée, et on les coupe directement,

après les avoir collés sur un morceau de bois ou de liège, ou après les avoir

imprégnés par le collodion ou la paraffine. Les coupes sont lavées à l'eau

distillée, puis montées directement dans la glycérine ou dans le baume de

Canada, après déshydratation et éclaircissement. Les préparations ne se

conservent pas.

Bellonci a modifié de la manière suivante la méthode d'Ëxner : la pièce,

qui doit être également de petit volume, est durcie pendant 14 à 20 heures

dans une solution d'acide osmique à 1 p. 100. On pratique les coupes à la

main, à l'aide d'un rasoir imbibé d'alcool. Les coupes étant lavées dans de

l'eau distillée, puis plongées pendant 3 heures dans de l'alcool à 80°, sont

traitées de nouveau par l'eau distillée, puis placées sur la lame porte-objet.

On recouvre d'une lamelle sous laquelle on instille quelques gouttes d'am-

moniaque. Par ce procédé, on obtient une coupe extrêmement transpa-

rente et dans laquelle les libres à myéline, d'un noir intense, se détachent

avec une grande netteté.

L'étude des troncs nerveux périphériques, à l'aide de coupes pratiquées

sur les nerfs durcis dans l'acide osmique donne d'excellents résultats. On

procède de la manière suivante : A l'aide d'un scalpel très tranchant, ou

de préférence à l'aide d'un rasoir bien affilé, on sectionne, dans les troncs

nerveux que l'on veut examiner, des fragments de z1 cent. de longueur, com-

prenant toute l'épaisseur du nerf et bien affrontés sur chacune de leurs

faces. Ces fragments sont plongés et maintenus suspendus, dans une solu-

tion d'acide osmique à 1 p. 100 dans laquelle ils séjournent, suivant leur

volume, de 24 à 48 heures. La solution d'acide osmique est maintenue à

l'abri de la lumière. Au sortir de la solution, ces fragments sont inclus

Méthode d'Exner.

Procédé de Bellonci.

Examen des nerfs

périphériques à l'aide

de l'acide osmiquc,

employé il la fois

comme durcissant et

comme colorant.

44 Il ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX. ,

Inclusion à la pa-

raftine des tronçons

de nerfs durcis et

colorés par l'acide

osmique.

Autres procédés

pour couper lcs tron-

çons do nerfs traités

par l'acide osmique.

Importance de'

cette mit'iode en

anatomie pathologi.

que.

Étude des nerfs

périphériques par le

procédé de la disso-

ciation après colora-

tion a l'acide osmi-

que.

Méthode de Ranvier

dans la paraffine par la méthode ordinaire, puis coupés au microtome et à

sec. Les coupes sont placées sur une lame porte-objet, imbibées de xylol,

montées dans le baume de Canada et recouvertes d'une lamelle.

Ce procédé est un peu long et méticuleux. Nous nous servons d'habi-

tude de l'un ou de l'autre des procédés suivants : 1° Au sortir de l'acide

osmique, les tronçons de nerf sont montés dans du sureau et coupés avec

le microtome à main de Ranvier; 2° Après action de l'acide osmique, les

tronçons sont inclus dans le collodion par les mêmes procédés que pour les

centres nerveux. Dans les deux cas, les coupes, avant d'être montées dans

le baume de Canada, sont traitées comme les coupes du système nerveux

central. Dans les deux cas, enfin, au sortir de l'acide osmique et avant

d'être préparés pour être coupés, les fragments de nerf devront être lavés

pendant plusieurs heures dans l'eau distillée, pour éviter que les prépa-

rations ne noircissent par la suite.

Le tronçon de nerf étant coupé perpendiculairement à sa longueur, on

obtient ainsi de très belles images, où toutes les libres à myéline apparais-

sent sous forme de petits cercles fortement colorés en noir, tandis que le

reste de la coupe, tissu conjonctif, vaisseaux, a pris une coloration gri-

sâtre. En anatomie pathologique, cette méthode est très précieuse, car

elle permet d'étudier des nerfs cinq ou six jours après l'autopsie.

L'acide osmique est enfin journellement employé pour l'étude des nerfs

périphériques en solution à 1 p. 100 (Ranvier) comme agent à la fois

fixateur et colorant. On procède de la manière suivante sur le nerf frais :

Après avoir fendu la gaine lamelleuse, et dissocié le nerf avec des aiguilles

dans une solution d'acide osmique à 1 p. 100, où il séjourne quelques

heures, on le colore ensuite au picro-carmin et on monte la préparation

dans la glycérine. Pour éviter le ratatinement du nerf, il est bon de fixer

chaque extrémité sur une planchette de liège. L'étude des nerfs par la

méthode précédente (dissociation, acide osmique, etc.), rend d'inappré-

ciables services en anatomie pathologique, mais elle n'est guère applicable

aux gros troncs nerveux de l'homme, dont la dissociation est des plus déli-

cates et difficiles. Elle est surtout utilisable pour les troncs nerveux de

petit calibre nerfs musculaires, rameaux cutanés. - Les gros troncs

doiventde préférence être examinés il l'aide de coupes transversales, après

durcissement dans l'acide osmique.

Voici la méthode que nous employons dans nos recherches sur les

névrites périphériques : On prend, aussitôt que possible après la mort, les

nerfs cutanés et musculaires dans les régions où on veut les étudier. Il est

préférable, au point de vue de la facilité de la dissociation, de ne pas

prendre de nerfs d'un diamètre supérieur à celui d'une aiguille à tricoter

d'une moyenne grosseur. La dissociation, pratiquée dans l'eau distillée et

non dans la solution d'acide osmique, - dont les vapeurs sont trop irri-

tantes, - est faite grossièrement, mais suffisamment pour que l'acide

osmique puisse pénétrer dans toute l'épaisseur du nerf. Le tronc nerveux

est placé ensuite pendant vingt-quatre heures, dans une solution d'acide

MÉTHODES USITÉES DANS L'ETUDE DES CENTRES NERVEUX. 4 : ;

osmique à 1/200, contenue dans un flacon bien bouché. Au bout de ce

temps, le nerf qui a pris une coloration noire d'autant plus prononcée qu'il

est moins altéré, est lavé à plusieurs reprises dans de l'eau distillée, jusqu'à

ce qu'il soit complètement débarrassé de l'acide osmique, ce qui se recon-

naît au fait qu'il a perdu toute trace d'odeur de cet acide. Il est alors sou-

mis à une nouvelle dissociation un peu plus complète, puis placé pendant

vingt-quatre heures dans du picro-carmin à 1 p. 100. Au bout de ce temps,

il est plongé dans de la glycérine picro-carminée et dissocié complètement,

faisceau par faisceau, sur la lame porte-objet, dans quelques gouttes de

ce liquide. On recouvre à l'aide d'une lamelle que l'on borde avec du

baume, si on désire garder la préparation. Les nerfs traités par cette

méthode, peuvent être conservés pendant une quinzaine de jours dans de la

glycérine picro-carminée et fournir encore, au bout de ce temps, de très

bonnespréparations, avantage qui n'estpas ànégliger, lorsque l'on doit exa-

miner un grand nombre de nerfs. La même méthode est applicable à

l'étude des racines spinales et de la plupart des nerfs crâniens. Les prépa-

rations ainsi obtenues, se conservent très bien pendant plusieurs années

(dix ans et mème davantage), si on les tient dans l'obscurité.

L'acide osmique, mélangé avec d'autres réactifs, a été employé comme

agent durcissant et colorant. Nous ne citerons, parmi ces méthodes, que

celle de Marchi et Alghieri, employée surtout pour l'étude des dégénéres-

cences secondaires de cause expérimentale. Cette méthode donne de bons

résultats dans les dégénérescences secondaires de date récente (trois semaines

dans les cas expérimentaux), à une époque par conséquent où les tubes

nerveux dégénérés, contiennent encore une assez grande quantité de myé-

line, réduite en boules et en gouttelettes. Dans les dégénérescences de date

un peu ancienne, l'emploi de cette méthode n'est pas indiqué. Dans la mé-

thode de Marchi et Alghieri, la pièce à examiner est réduite en très petits

fragments triangulaires ou cubiques, qui sont plongés dans la solution

suivante dite de Marchi : .'

40 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Méthode d'Upson.

Elles y séjournent cinq à six heures, puis sont lavées de nouveau et

très complètement à l'eau distillée. On les sort de l'eau à l'aide d'un mor-

ceau de papier-filtre - en ayant soin de ne pas les mettre en contact avec

un instrument d'acier, puis on les plonge dans le mélange suivant, récem-

ment préparé :

MÉTHODES USITÉES DANS L'ETUDE DES CENTRES NERVEUX. 47

à 10 p. 100, et lavées de nouveau à l'eau distillée. Chacune d'elles est placée,

une à une dans le liquide de réduction suivant :

48 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Procédé lent de

Golgi.

La méthode de Golgi au nitrate d'argent varie, suivant que l'on veut

examiner des pièces provenant de sujets adultes ou provenant au contraire

d'embryons ou de nouveau-nés. De là, trois procédés, l'un lent, l'autre

rapide et le troisième mixte.

Procédé lent de Golgi (d'après Stohr et Mercier). On fait durcir des

morceaux d'écorce cérébrale, de cervelet et de moelle épinière ayant 2 à

3 centimètres de côté, dans une grande quantité de liquide de Iüller de

200 à â00 centimètres cubes. - Après un séjour de plusieurs semaines

(8 à 6), pendant lesquelles on renouvellera souvent le liquide, on sort les

pièces et on les soumet à l'action des solutions suivantes :

Solution : 1 : .

MÉTHODES USITEES DANS L'ÉTUDE DES' CENTRES NERVEUX. 40

mîtes. - Go On les transporte ensuite dans le bain d'alcool absolu. -n° Puis

on les immerge pendant deux à cinq minutes dans de la créosote pure,

(environ 3 centimètres cubes) puis pendant cinq à dix minutes dans 5 cen-

timètres cubes de térébenthine. 9° On les place sur le porte-objet et on les

recouvre d'une goutte de résine Dammar. Pas de lamelle couvre-objet. On

les examine à un grossissement moyen (80 d.).

On conserve les coupes à l'abri de la lumière et dans un endroit sec.

Lorsqu'elles sont sèches, on les examine à un grossissement plus fort (250-

300 d.) .

Procédé mixte de Golgi. - Les pièces restent quatre ou cinq jours dans

le liquide de mailler, puis sont plongées dans le mélange suivant :

Solution d'acide osmique à 1 p. 100...

Solution de Bichromate de potasse à 8 p. t0(i

On les y laisse vingt-quatre à trente heure ? {{lJ ? fit ? (oir séchées

avec du papier buvard ou les avoir lavées à l'eau distillée, on les place pen-

dant vingt-quatre ou quarante-huit heures, dans une solution de nitrate

d'argent à 0,75 p. 100. On traite ensuite les coupes comme dans la méthode

lente. -

Procédé rapide de Golgi. - Ce procédé, qui a donné de si remarquables

résultats, a été employé surtout par Ramon y Cajal,. 1W llilccr et van Gehuch-

ten. Il ne s'applique qu'à des pièces provenant d'embryons ou de sujets

nouveau-nés, recueillies immédiatement après la mort. On procède de la

manière suivante : on enlève avec soin le système nerveux central en entier,

moelle et cerveau, la dure-mère comprise. On étend les pièces sur une

planchette, puis on ouvre la dure-mère dans toute sa longueur. Le tissu

nerveux étant mis à nu, on sectionne, à l'aide d'un rasoir très tranchant,

tics fragments de substance nerveuse de 3 à il millimètres d'épaisseur que

l'on place, en les maintenant à l'abri delà lumière, dans le liquide suivant,

ou mélange osmio-bichromique de Golgi.

50 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

nouIlle et triple

imprégnation de Ra-

mon y Cajal.

Méthode de Golgi

au sublimé.

solution (van Gehuchtcn). Cette addition d'un peu d'acide, favorise beau-

coup la réduction (Cajal). Comme pour le mélange osmio-bichromique, on

emploiera ici une grande quantité de la solution d'argent. Les pièces

restent au moins deux jours dans le bain d'argent, et en tout cas pas plus

de quatre à cinq jours. Les coupes seront ensuite pratiquées en fixant le

fragment, soit dans du sureau (Cajal), soit dans le collodion, après séjour

pendant un quart d'heure dans l'alcool absolu et pendant le même temps

dans une solution faible de collodion. Les coupes pratiquées subissent

d'abord un examen préalable au microscope, afin de voir si l'imprégnation

est bien réussie, puis sont placées dans de l'alcool absolu. Dans cette mé-

thode, comme du reste dans toutes celles de Golgi, il ne faut pas chercher

à obtenir des coupes minces, mais des coupes variant entre 0,05 et 0,1

millim. (von Lenhossek). On les déshydrate rapidement dans l'alcool, on

les éclaircit avec de l'essence de girofle et du xylol, et on les monte dans la

résine Dammar dissoute dans le xylol. Il est nécessaire de faire sécher ra-

pidement la résine à l'étuve, car on ne met pas de couvre-objet, pas plus

dans le procédé rapide que dans les autres.

Pour obtenir de bonnes réductions par l'argent, R. y Cajal emploie la

méthode de la double et même de la triple imprégnation et van (telmchten

a employé ce procédé pour les cellules nerveuses du sympathique. Après

avoir fait une première imprégnation, comme dans le procédé rapide ordi-

naire que nous venons de décrire, les pièces sont lavées rapidement dans

l'eau distillée, puis placées de nouveau et pendant trois jours dans le mé-

lange osmio-biclzzromique. Sorties de ce liquide et lavées encore à l'eau

distillée on les met pendant deux jours dans le bain d'argent. Pour obtenir

une triple imprégnation, on recommence la même série de manipulations.

Méthode de Golgi au sublimé (d'après Mercier). Les pièces à traiter

ne doivent pas avoir plus de 0,S à 1,3 centimètres de côté. Elles plongent,

jusqu'à durcissement obtenu, dans une solution de bichromate de potasse

à 2 p. 100, ou dans le liquide de Millier.

a) Renouveler fréquemment la solution durcissante Employer de

grandes quantités. A la fin du durcissement, le titre de la solution peut

être porté à 2,5 p. 100, à 3 ou 4 p. 100.

Les pièces y séjournent, les plus grosses de 2, 3 à 4 mois, les plus

petites de 20 à 30 jours.

b) Elles passent ensuite directement, dans une solution à 0,50 p. 100

de sublimé corrosif dans de l'eau distillée.

On peut également essayer des solutions de sublimé à 0,25 p. 100 et de

1 p. 100.

La réaction qui s'opère dans le liquide mercurique esl plus lente que

dans la solution d'argent. La solution de sublimé doit être changée tous

les jours et jusqu'à ce qu'elle ne se colore plus en jaune.

c) Après 4 à 5 jours de ce traitement, on peut essayer de faire des coupes

des plus petites pièces qui sont alors suffisamment imprégnées. Mais il faut

attendre 8 à 10 jours avant de couper les gros morceaux. L'imprégnation

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. 51

se fait tantôt un peu plus vite, tantôt plus lentement, suivant la nature

de la pièce; en général on peut dire qu'elle se fait d'autant mieux, que

les pièces y sont soumises plus longtemps. A la fin de la réaction, les

pièces présentent à peu près l'aspect d'un tissu cérébral frais mais lavé

à l'eau. Au point de vue de leur conservation, elles peuvent rester indé-

finiment dans la solution de sublimé.

d) Coupes. Les coupes doivent être soigneusement lavées dans de

l'eau distillée, quand il s'agit de les conserver. - Pour l'étude extempo-

ranée et sans idée de conservation, on recouvre la coupe d'un peu de gly-

cérine.

e) Bain d'alcool absolu, - créosote ou térébenthine comme agent éclair-

cissant, montage dans la résine Dammar sans couvre-objet.

Les cellules et leurs prolongements sont teints en noir, comme dans la

méthode au sel d'argent. Cette dernière donne des résultats plus précis,

aussi l'emploi du sublimé est-il aujourd'hui peu usité.

Les méthodes de Golgi ont rendu des services considérables en histo-

logie nerveuse. C'est grâce à elles et à la méthode d'Ehrlich, que nous

sommes arrivés à connaître exactement les prolongements protoplasmi-

ques et cylindre- axiles des cellules nerveuses, ainsi que leurs modes de

terminaison. Les méthodes de Golgi présentent cependant les inconvé-

nients suivants bien résumés par Mercier.

Sur une coupe traitée par ces méthodes, on constate qu'un petit nom-

bre seulement des cellules nerveuses sont convenablement imprégnées, et

que le nombre des cellules névrogliques imprégnées l'emporte sur celui

des cellules nerveuses. Il existe dans les coupes de nombreux précipités

qui obscurcissent les préparations et compliquent l'examen. Les cellules et

leurs prolongements se ratatinent sous l'action du précipité du chromate

d'argent. Les dépôts métalliques ne possédant pas l'élasticité des élé-

ments organiques qu'ils recouvrent, ne peuvent s'adapter au mouvement

de retrait que ceux-ci subissent pendant le durcissement, et il en résulte

des brisures, des tassements en zig-zag. Aussi les prolongements des cel-

lules ganglionnaires, colorées par la méthode de Golgi, ne sont-ils pas

droits comme après l'emploi d'autres méthodes, mais forment une ligne

brisée. Enfin, et c'est là un gros inconvénient, les chromates d'argent se

résorbent facilement, leur coloration s'altère, et partant les coupes ne sont

utilisables que pendant un temps limité.

En résumé, ainsi que nous avons été à même de le constater plus d'une

fois, ces méthodes ne fournissent pas comme d'autres, ce qu'on est convenu

d'appeler de « belles préparations » et sont, jusqu'à un certain point, assez

capricieuses. Il n'en est pas moins vrai que ce sont les seules qui jusqu'ici,

soient applicables à l'étude de la structure fine du système nerveux central,

et les découvertes faites à l'aide de ces méthodes, ont produit une véritable

révolution.

Pour parer aux inconvénients de ces méthodes, différentes modifications

ont été proposées.

Importance des mé-

thodes de Golgi.

Inconvénients de

ces méthodes.

52 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Modification des

méthodes de Golgi.

Méthode de Flechsig.

Méthode de Ziehc

Méthode de blechsig. Cette méthode a pour Dut de combiner la mé-

thode de Golgi au sublimé, avec un procédé permettant de colorer la myé-

line. Les pièces sont d'abord traitées par le sublimé comme dans la méthode

de Golgi, mais les coupes sont ensuite plongées dans un bain d'alcool à

90°, puis dans le liquide colorant suivant :

MÉTHODES USITÉES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. : i3

étendue de quatre parties d'eau. Le séjour des coupes dans la solution de

Lugol varie suivant leur épaisseur. On les lave ensuite avec soin dans

l'alcool absolu, on les éclaircit à l'essence de girofle et on les monte dans le

baume de Canada. Eviter dans les différentes manipulations, de saisir les

coupes avec un instrument métallique.

Avec la méthode de Ziehen, les fibres à myéline et sans myéline, les

cellules nerveuses avec leurs prolongements cylindre-axiles et protoplas-

miques, sont colorées en bleu-gris. Les noyaux et les nucléoles des cellules

nerveuses sont également colorés et différenciés. Cette méthode n'est pas

absolument constante.

Méthode de Greppin. - Cette, méthode s'applique aux coupes déjà

colorées par la méthode de Golgi au nitrate d'argent. Les coupes ainsi

traitées, sont placées dans une solution d'acide bromhydrique à 2 p. 100

jusqu'à ce qu'elles aient pris une coloration bleuâtre, puis lavées il l'eau

distillée et à l'alcool. On les place ensuite dans une cupule contenant de

l'essence de girofle, et on expose le tout, pendant quelques minutes, il la

lumière solaire, aussi intense que possible. Après déshydratation et éclair-

cissement, on monte la préparation dans le baume de Canada, en recouvrant

d'un couvre-objet. Pour obtenir une double coloration, on prend les coupes

au sortir de l'essence de girolle, on les place pendant six à douze heures dans

une solution d'acide chromique val/2 p. 100, et on les colore à l'hématoxy-

line selon les méthodes de Weigert ou de Pal. R. y Cajal reproche au pro-

cédé de Greppin de ne pas respecter les fines ramifications nerveuses.

7. EXA3/EN microscopique des coupes. - L'étude des coupes microscopiques

sériées doit être pratiquée, comme on le sait, à l'aide d'un faible grossis-

sement. On peut se servir pour cette étude de la loupe à dissection de

Nachet ou du microscope. Comme on doit en général - surtout lorsqu'il

s'agit du cerveau - étudier des coupes présentant une large surface, il

faut avoir à sa disposition un instrument qui donnant un grand champ de

vision, soit muni en outre d'une platine suffisamment large, pour que

l'on puisse examiner dans toute son étendue, une coupe entière d'hémi-

sphère.

Le microscope que M. Nachet a construit d'après nos indications, rem-

plit complètement ces conditions. Cet instrument (fig. 8) est muni d'une

platine de grande dimension, en verre, placée sur un cadre (G) pouvant, au

moyen d'une crémaillère, se déplacer d'avant en arrière d'une distance de

8 centimètres. Le support du corps (D) portant la partie optique, peut

pivoter sur un axe situé dans la colonne C, au moyen d'une vis tangente

V et donner une amplitude de marche de 14 centimètres. On peut donc

examiner méthodiquement toutes les parties de la préparation et sans tou-

cher à cette dernière, à l'aide d'un déplacement longitudinal de la platine

et du déplacement transversal du tube du microscope. L'éclairage est

obtenu à l'aide d'un miroir plan pour les grandes préparations, et d'un

miroir concave pour les petites. Dans ce cas, la platine de verre est rem-

Méthode de Greppin.

Examen mic-0sco

pique des coupes.

54 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

placée par une plaque d'ébonite, avec ouverture centrale et diaphragme

iris.

Ce microscope est muni d'oculaires et d'objectifs à grand angle [d'ou-

verture, permettant l'examen de grandes surfaces. C'est ainsi qu'avec l'ob-

jectif n° 1, donnant un grossissement de cinq diamètres, on embrasse une

surface de 50 millimètres. Avec l'objectif n° 2 et un grossissement de douze

diamètres, la surface embrassée est de 18 millimètres. Avec cet instru-

ment on peut examiner aussi les préparations avec de forts grossissements,

sans avoir besoin de les recouvrir avec des lamelles minces, car les

objectifs de Nachet ont un foyer plus long que ceux des autres construc-

teurs.

FiG. 8. Microscope de Nachet à platine mobile et axe optique tournant, pour l'élude des grandes

coupes microscopiques du cerveau.

MÉTHODES USITEES DANS L'ÉTUDE DES CENTRES NERVEUX. : ;5

8. Reproduction des coupes. - Dessin. - Appareils de projection. -

Jusqu'ici, malgré des essais parfois très heureux, la photographie n'a pas

encore remplacé le dessin, pour la reproduction des coupes du système

nerveux. Pour les coupes macroscopiques, les résultats si remarquables

obtenus par Luys, et qui n'ont pas encore été dépassés, ne nous paraissent

pas cependant égaler ceux que l'on peut obtenir d'un dessinateur habile et,

pour les coupes microscopiques, il est certain que jusqu'ici, surtout lors-

qu'il s'agit de reproduire de larges surfaces, l'avantage est encore resté au

dessin.

Les reproches que l'on adresse au dessin, comme agent de reproduction

de coupes, en particulier celui de n'avoir pas la précision mathémathique

d'une photographie, peuvent être évités en usant du procédé du calque ou

en dessinant la préparation au moyen d'un appareil à projection. Voici la

manière dont nous avons procédé, pour dessiner les coupes macroscopi-

ques et microscopiques reproduites dans cet ouvrage.

Coupes macroscopiques. - Ces coupes ont d'abord été calquées par l'un

de nous, et dans tous leurs détails sur verre dépoli. Puis, ce premier dessin,

purement linéaire, était calqué de nouveau et sur papier par le dessinateur

qui, ayant la préparation sous les yeux, donnait ensuite la note générale

des valeurs et des tons.

Coupes microscopiques. La chambre claire est l'instrument générale-

ment employé pour dessiner les préparations microscopiques, et on se sert

de préférence de l'excellente chambre claire de Malassez, qui fournit des

images sans déformation aucune. Nous avons employé cet instrument pour

dessiner nos coupes de la moelle épinière. Mais l'emploi de la chambre

claire n'est possible, qu'avec des coupes présentant de petites dimensions et

il est inapplicable dès que ces coupes comprennent une certaine surface.

Aussi, après avoir étudié dill'érents procédés, nous sommes-nous arrêtés il

la reproduction des coupes au moyen d'un appareil à projection.

Cette méthode a déjà été employée dans ce but, et Edinger a construit

un appareil, qui rend des services pour reproduire les coupes de petites

dimensions - moelle de l'adulte, bulbe de foetus mais qui ne peut

servir pour des coupes plus grandes. L'appareil que nous avons fait cons-

truire, permet de projeter des coupes microscopiques d'un hémisphère

entier. Deux conditions sont nécessaires pour obtenir de bons résultats

avec cet appareil : Il faut tout d'abord que les coupes soient minces, afin

d'être facilement traversées par la lumière, et en outre qu'elles soient colo-

rées par les méthodes de Weigert ou de Pal, méthodes qui, en différenciant

fortement les faisceaux de fibres à myéline, fournissent une image autre-

ment nette, que celle que l'on obtient par la méthode au carmin.

Cet appareil, construit sur le principe de la lanterne magique, se com-

pose d'une lanterne et d'un objectif à deux lentilles et à grande ouverture,

et dont la mise au point se règle au moyen d'une vis à crémaillère (V).

L'éclairage qui doit-être très intense - il équivaut dans notre appareil à

soixante bougies - est obtenu au moyen d'une lampe à pétrole à cinq

Avantages du des-

sin sur la photogra-

phie.

C

1

Dessin par le cal-

que et par la projcc-

tion.

Dessin des coupes

macroscopiques par

le procédé du calque.

;

Emploi de la

chambre claire do c

\Ialasscz.

i-

e

o

.1)

Dessin au moyen

d'appareils do pro-

jection.

Appareil d'Edinger

pour les petites cou-

pes.

Appareil employé

par nous.

50

ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

mèches et, comme cet éclairage nécessite. un puissant tirage, la lanterne

doit être munie d'une très longue cheminée (fig. 9).

La préparation que l'on veut projeter est placée comme dans une lan-

terne magique ordinaire et, afin d'éviter qu'elle ne s'altère sous l'influence

de la chaleur, on la fixe sur une cuve en verre (C), contenant une solution

d'alun à -1/20". 1

L'agrandissement de l'image, à l'aide de cetappareil, est nécessairement

variable suivant que l'on veut en faire usage pour projeter une préparation

dans une salle de cours, et alors cet agrandissement peut être considé-

rable -, ou au contraire, et c'est de cette manière que nous nous en som-

mes servis, l'employer pour le dessin. Dans ce cas, l'agrandissement est

obtenu par un long tube à tirage (T) sur lequel est fixé l'objectif, et la mise

au point s'obtient à l'aide de la vis à crémaillère (V). L'agrandissement que

nous avons employé a varié suivant les coupes de 1/2 à 10 diamètres. La

projection de l'image sur la table s'obtient à l'aide d'un miroir plan (M), fixé

à la lentille frontale de l'objectif et incliné à 45°. Avec une bonne mise au

point et un bon éclairage, on obtient avec cet,appareil. des images extrême-

FiG. 9. - Appareil à projection employé pour dessiner nos préparations.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. bî

ment nettes et qu'il est très facile de dessiner à la plume ou au crayon,

dans leurs moindres détails. On obtient ainsi des contours très justes, et

une mise en place absolument exacte des faisceaux nerveux ainsi que des

noyaux gris. Toutefois, comme avec cet appareil on obtient un agran-

dissement et non un grossissement de la préparation, il faut achever le

dessin de celle-ci à l'aide du microscope.

Tel est le procédé, que nous avons employé pour dessiner les prépara-

tions figurées dans cet ouvrage celles de la moelle exceptées et, pour

continuer à nous servir de méthodes ne donnant pas de prise à l'interpré-

tation personnelle, nous avons fait reproduire ces ! yt51â3là ? d de la

photogravure.

Bellonci. Riserche comparative sulla struttura du centc°cüi ? i5 e.ç.RicS : e; b80.

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CHAPITRE II

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX'

I. - PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DU NÉVRAXE

Le système ner-

veux naît du feuillet

externe du blasto-

derme.

Sillon neural.

Gouttière neurale.

Le système nerveux tout entier, ainsi que les organes des sens, dérivent

du feuillet externe du blastoderme; ce feuillet, qui fournit le revêtement

épithélial du corps entier, donne naissance au niveau de sa partie axiale

à l'axe neural ou encéplwlo-mérlullaÍ1'e, y compris les nerfs optiques et la

rétine avec son épithélium pigmentaire, et, secondairement, aux nerfs

périphériques et sympathiques.

Le premier linéament de l'axe neural apparaît, chez l'embryon de pou-

let, de la seizième à la dix-huitième heure de l'incubation, sous forme

d'un épaississement longitudinal de l'ectoderme, le sillon neural, situé dans

l'axe de la tache embryonnaire, en avant de la ligne primitive; l'existence

de cette dernière est transitoire, elle disparait en effet complètement vers

la cinquantième heure de l'incubation, sans contribuer au développement

d'aucune partie du corps de l'embryon.

Le sillon neural est limité à droite et à gauche par une crête ; ces crêtes

ou lames neurales ou médullaires (fig. 10 et '11 a) se soulèvent et se déli-

mitent de bonne heure du reste de l'ectoderme ; elles transforment le sillon

neural en une large gouttière, la gouttière neurale; peu profonde au début,

celle-ci se creuse bientôt d'autant plus que les lames neurales s'élèvent

davantage (fig. 11 b et c).

1. Daus cette étude embryologique, nous nous efforcerons de considérer le plus possible l'em-

bryon humain, tâche qui nous est facilitée par les travaux si importants de His. Cependant, l'étude

des premières phases du développement n'a pu encore être faite chez l'homme; on doit donc s'en

rapporter à ce qui se passe chez les autres Vertébrés et particulièrement chez le poulet, qui a été

l'objet des recherches les plus minutieuses de la part des embryologistes. On trouvera à ce sujet tous

les détails dans l'oeuvre magistrale de Mathias Duval (Atlas d'embryologie du poulet, Paris, 1889).

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 5t

. Les lames neurales atteignent leur complet développement de la ving-

tième à la vingt-cinquième heure de l'incubation. Sur un embryon de pou-

let vu de dos et examiné à la lumière transmise (fig. 10), elles apparaissent

dans l'aire transparente (ap), sous l'aspect de deux bandes opaques (4), *),

étroites à leur partie moyenne, qui correspond aux premières protover-

tèbres (PV), plus larges

en avant et en arrière,

et séparées l'une de

l'autre par une ligne

claire, la gouttière neu-

rale ou médullaire (GM).

En avant les lames neu-

rales sont limitées par

le repli céphalique de

l'embryon (A); en ar-

rière elles divergent, la

gouttière neurale s'élar-

git et encadre l'extré-

mité antérieure de la

ligne primitive (pp), en

formant le situes ? ? on ! -

boïdal (SR, fig. 13).

La gouttière neurale

repose sur un épaissis-

sement du mésoderme,

la corde dorsale ou no-

tocorde (Ch. fig. 10 et

fig. 11 a), qui lui est in-

timement unie; les la-

mes neurales sont en

rapport avec les pre-

mières ]Jl'otovertèbres

(PV), qui délimitent la

gouttière encéphalique

(rudiment de l'encépha-

le), d'avec la gouttière

médullaire proprement t

dite (rudiment de la moelle épinière) (fig. 10). Dès le début de la vie em-

bryonnaire, la gouttière encéphalique est plus large, et ses bords sont

plus épais que ceux de la gouttière médullaire.

Après s'être soulevées, les lames neurales marchent peu à peu à la ren-

contre l'une de l'autre (fig. 11, b et c et fi-. 12), et finissent bientôt par arri-

ver en contact par leurs bords libres de façon à ne plus intercepter qu'une

mince fente, laquelle disparaît à son tour, de telle sorte que la gouttière

fermée en arrière est convertie en un canal, le canal neural ou médullaire.

Lames neurales.

o

0

Rapports de i-

la gouttière neuralo .o

avec la cordo dor4 lC

sale.

Les protovertc-

bress6parontlaâout-

tièro encéphalique lin

la gouttière m41ul-

laire.

Formation du ca-

nal neural.

FiG. 1U. - Blastodermc et embryon de poulet à la 23° heure de

l'incubation, à un grossissement de 15 diamètres. (D'après

Mathias Duval.)

A, extrémité antérieure du corps de l'embryon, délimitée par l'in-

flexion hlastodennique qui dessine le pharynx ou intestin antérieur.

- ap, aire transparente. - au. aire vitclline.- AV, aire vasculaire.-

CA, croissant antérieur formé par une disposition particulière du

bourrelet cntodermo-citcllin antérieur. - P 17, protovertèbres diffé-

renciées dans le mésodcrmo au-dessous des lames ucuratcs. Ch, corde

dorsale. LDI, lame neuralo ou médullaire. - 1, bord supérieur de

la lame neurale droite arrivé presque au contact de sa congénère du

côté opposé. - 2, limite externe de cette même lame neurale. -

3, région où la lame neurale est très peu soulevée et ne so rapproche

pas encore de sa congénère du côté opposé. - 4, région où la lame

neurale non soulevée délimite une large et peu profonde gouttière

neurale. - 5, limites latérales de la région céphalique de l'embryon.

- pp, ligne primitive. - Si, sinus terminal formant les limites de

l'aire vasculairc. - a, b, c, lignes de coupes.

60 "- ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

La lame cornée

n'entré pas dans la

constitution de l'axe

cérébro-spinal.

' Le cordon inter-

médiaire donne nais-

sance aux ganglions

cérébro-spinaux et

sympathiques.

Occlusion de la

gouttière neurale et

formation du cer- : \ eau moyen.

Apparition des

vésicules encéphali-

ques primitives.

' Dans leur mouvement d'ascension les lames neurales entraînent la

partie de l'ectoderme connue sous le nom de lame cornée, qui n'entre pas

dans la constitution de l'axe cérébro-spinal, et qui donne naissance au

revêtement épithélial du corps entier. La lame cornée est mince, surtout

lorsqu'on la compare à l'épaisseur de la lame neurale, déjà considérable à

cette période ; elle est reliée à la lame neurale, par une pièce de transition

légèrement concave, désignée

sous le nom de cordon tinter ?

médiaire ou de cordon gan-

glionnaire de His (Zwischen-

strang, Ganglienstrang), de

crête neurale de Balfour (fig.

12, GS). Ce cordon donne

naissance, ainsi que M. Duval `

l'a montré, aux ganglions cé-

Téb1'o-1'achidiens et secondai-.

rementaux ganglions sympa-

thiques (cordon ganglionnaire

etplexusmyentérique d'Auer-

bach, de Meissner, etc.)

. L'occlusion de la gouttière

neurale, et sa transformation

en un cylindre creux ouvert à

ses deux extrémités, s'effectue

d'abord dans la partie moyen-

ne de la lame encéphalique,

celle qui correspondra au cer-

veau moyen (fig. 10). De- ce

point, elle se propage rapi-

dement en avant et en arriè-

re, et atteint l'extrémité anté-

rieure du canal encéphalique,

à une époque où le canal mé-

dullaire est encore complète-

ment ouvert (fig. 13); lorsque

l'occlusion s'effectue à l'extrémité caudale de ce dernier, le canal encé-

phalique a déjà subi d'importantes modifications.

Les ouvertures des extrémités antérieure et postérieure du canal encé-

phalo-médullaire ; ne se présentent pas sous le môme aspect : tandis que

l'ouverture postérieure est très large et d'aspect losangique, l'ouverture

antérieure se réduit à une étroite fente vertico-médiane, peu étendue, dont

les bords se continuent directement avec le feuillet ectodermique (fig. 13).

Vésicules encéphaliques primitives. Pendant que s'effectue l'occlu-

sion de la gouttière neurale dans la région céphalique, et que son extrémité

antérieure présente encore cette étroite fente vertico-médiane, le canal

Fra. 41. - Trois coupes transversales du même embryon^

passant par les lignes a, b, c. (D'après Mathias Duval.) /

- Pp, protovertébres. CV, gouttière médullaire.

LM, lames médullaires. - Ch, corde dorsale. PP, fente

pleuro-péritonéale. - fi, lame fibro-intestinale. fe, lame

fibro-etitanée. - x, fovea cardiaca. - m.s, double lame méso-

dermique qui plus tard viendra s'étendre dans la fovea. cardiaca.

in, lames entodermiques. -

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 61

encéphalique se dilate (fig;. 1 ï.) et parait bientôt constitué par trois renfle-

ments, séparés par deux

légers étranglements. Les

étranglements sont assez

accentués sur les parois

latérales du canal encé-

phalique ; ils le sont moins

sur la paroi dorsale ou

voûte, et presque pas sur

la paroi ventrale ou base.

Les renflements répon-

dent à la première ébau-

che des trois vésicules en-

céphaliques primitives, et

sont connus sous les noms

de vésicules encéphaliques

antérieure, moyenne et

postérieure, ou de première, deuxième et troisième vésicules encéphaliques

(fig. 14, Y,, Vs, Va). Ces trois vésicules

représentent, des segments homologues

et de même valeur du canal encéphali-

que. Elles ont été appelées pour cette

raison, vésicules principales, vésicules

primitives ou vésicules du tronc encépha-

lique, par opposition aux vésicules secon-

daires, telles que les vésicules oculaires

primitives, les vésicules des hémisphères,

celles du bulbe, du cervelet, etc., dont le

développement est plus tardif, et qui

procèdent soit par division, soit par

bourgeonnement, des première et troi-

sième vésicules encéphaliques. La vési-

cule encéphalique antérieure, donnera

naissance au cerveau proprement dit,

c'est-à-dire aux hémisphères cérébraux,

aux corps opta-striés et à toute la région

qui entoure le troisième ventricule; la

vésicule encéphalique moyenne, aux pé-

doncules cérébraux et aux tubercules qua- ? ? M : < ? c'est-à-dire, à la région de

l'aqueduc de Sylvius. La vésicule encé-

phalique postérieure, à la protubérance

annulaire, au cervelet et au bulbe rachi-

dlclI,c'esl-à-dÍl'e à hl1'égloll du quatrième ventricule.

Au moment de son apparition, la vésicule encéphalique primitive anté-

Rôle des vésicules

dans le développe-

ment du système uer-

veux central.

FiG. 12. - Coupe transversale d'un embryon de poulet de la

2G' heure de l'incubation, passant à peu près au même

niveau que la coupe b de la fig. 10, c'est-à-dire au niveau

de la fosse cardiaque. (D'après Mathias Duval.)

CM, canal neural ou médullaire. - GS, ganglion spinal. -

EC, premiers rudiments des cellules du tube endothélial du coeur.

PC, portion péricardique do la cavité pleuro-péritonéale. -Ph, pha-

rynx. PP, cavité pleuro-péritonéale. - RE, Pochette ectoder-

nuque de la face inférieure de la tête.

Fie 13. - Blastoderme et embryon de

poulet à la `15° heure de l'incubation.

Grossissement de la diamètres. (D'après

Mathias Duval.)

A, extrémité antérieure de la tête. -

]Jp, ligne primitive. - FI, vésicule cérébrale.

Cet embryon a six proto-vertèbres nette-

ment délimitées.

62 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Vésicule anté-

.rieure.

Fermeture'le la

fente yel'tico-l1lé-

diane et apparition

delalamctcrminale

antérieure.

Ncuro-pore de IIis.

Accruissemcntspé-

cial de la vésicule

encéphalique anté-

rieure.

Travaux .de Darestc.

rieure, affecte la forme d'un court fuseau (fig. 13), et présente à son

extrémité antérieure, la fente vertico-médiane qui donne, accès dans sa

cavité. Puis la vésicule grossit, elle se renfle, devient sphérique, s'élargit

ensuite transversalement et son diamètre transvcrse devient le double

de son diamètre antéro-postérieur; elle affecte la forme caractéristique

d'un marteau (fig. Il, Vo), et ses volumineux diverticules latéraux, repré-

sentent les premiers rudiments

des vésicules oculaires primi-

tives.

Dès que les vésicules ocu-

laires primitives apparaissent,

latente vert ica-médiane se ferme

rapidement, et au devant de la

vésicule close, l'ectoderme du

côté droit se continue directe-

ment avec celui du côté gau-

che. A la place de la fente ver-

tico-médiane on trouve une

mince lame suturale, la lame

terminale embryonnaire primi-

tive ou antérieure, qui constitue

le point de fusion des parois

ventrale et dorsale avec les pa-

rois latérales droite et gauche

du canal encéphalique. Cette

lame n'est pas une formation

persistante, mais donne nais-

sance par bourgeonnement,

ainsi que nous le verrons plus

loin, aux vésicules des hémis-

phères cérébraux. Chez beau-

coup d'embryons de vertébrés,

elle présente pendant un temps

plus ou moins long un orifice

d'aspect ombiliqué, le neuro-

pore de His, dernier vestige de la fente vertico-médiane de la vésicule

encéphalique antérieure.

Dareste a particulièrement appelé l'attention, sur le mode d'accroisse-

ment en largeur de la vésicule encéphalique antérieure, et sur l'époque de

la fermeture de sa fente vertico-médiane. Cet accroissement n'est pas pro-

duit par l'épaississement et la dilatation seuls des parois primitives; il se

fait en grande partie au dépens de la partie de l'ectoderme adjacente aux

bords de la fente; l'ectoderme à ce niveau se trouve peu à peu entraîné et

transporté des bords de la fente, vers les parties latérales de la vésicule.

C'est pour permettre cette migration, ce glissement particulier de l'ecto-

' rto. 1.i< W L5. - Em-

bryon de poulet iL

la 29c heure de l'in-

cuhaLion. (D'après

Mathias Duval.)

F. 1.1. Cet embryon,

vu par face su-

périeure ou dorsale,

pl'éscntcdc dix il onze

prévertèbros nette -

nient délimitées. -

, 1>t, hremiè.rc alya-

rition du capuchon

eephali<¡lle de l"am-

nios, qui l'orme 11n re-

pli prêt il venir rccou-

vrir la tête.- Vo, épanouissement latéral de la vésicule

encéphalique antérieure (future vésicule oculaire primitive).

- V2, seconde vésiculo encéphalique. '3, troisième vési-

cule encéphalique. - V011 ! , veine oIl1phalo-II1ésel1térique

- PV, prévertèbros. - Sli, Sinus rhomboïdal, c'est-a-liro

partio postérieure du canal médullaire largement ouvert

et encadrant la partie antérieure de la ligne primitive pp.

Fig. 15. Région céphalique de ce même embryon vue par

la face inférieure ou ventrale. - 1, bord antérieur de la

première vésicule encéphalique qui se courbe vers le bas.

- C, coeur. V0.11, veine oll1phalo-nHsentéri{lue.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX.

63

derme, que la première vé-

sicule encéphalique reste

ouverte, jusqu'après la for-

mation des vésicules oculai-

res primitives. Dès que les

lèvres de la fente sont sou-

dées, l'agrandissement des

parois de la vésicule ne peut

plus se faire que par une

multiplication active de ses

cellules. Si, pour une raison

quelconque, cette fente s'o-

blitère prématurément, le

mouvement de glissement de

l'ectoderme ne peut se pro-

duire, et ce fait entraîne

des modifications profondes

dans le développement de la

tète de l'embryon. La pre-

mière conséquence de cette

fermeture prématurée est la

cyclopie; celle-ci entraîne à

son tour : 1° un changement

dans la structure de la bou-

che, qui devient triangulai-

re ; 2° une atrophie et une

situation anormale de l'ap-

pareil olfactif, qui se réduit

à une cavité unique et mé-

diane sans communication

avec le pharynx, située au-

dessus de l'oeil unique, à

l'extrémité d'un appendice

inconstant, la trompe des

monstres cyclopes;3°un ar-

rêt de développement complet

des vésicules des hémisphè-

res, c'est-à-dire une absence

totale des circonvolutions

cérébrales, du corps calleux,

du trigone, du corps strié et

des ventricules latéraux.

Dareste a montré en ou-

tre, que les cellules em-

bryonnaires qui donnent

Les monstres cy-

clopes résultent

d'une fermeture pré-

maturée do la pre-

mière vésicule cucé-

phalique.

FIG. 16. - Schémas destinés à montrer le déplacement

des cellules rétiniennes et le développement de la pre-

mière vésicule encéphalique. Les schémas a et b repré-

sentent le premier développement de la vésicule encé-

phalique primitive antérieure ; le schéma c représente les

vésicules oculaires primitives, et le schéma d, les vési-

cules oculaires secondaires.

CR, cristallin, Fpi, feuillet pigmentaire de la vésicule ocu-

laire secondaire. - rU7)1, fente vertico-médiaue. - Le, lame

cornée. It, lame terminale embryonnaire. - PII, pédicule

oculaire. - R, cellules rétiniennes (a, b, e,) et feuillet rétinien

.(le la vésicule oculaire secondaire (d). - V,, première vésicule

encéphalique - Vo, vésicule oculairo primitive. - V0, vésicule

oculaire secondaire.

(Ces schémas ont été construits à l'aide do figures empruntées

à l'Atlas d'embryologie de Mathias Duval.)

6 i. ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

La cvelopie et ses

différentes variétés.

Étranglement des

vésicules oculaires

primitives.

Formation du nerf

optique.

Formation du cris-

tallin.

Vésicule oculaire

secondaire.

naissance aux rétines, se trouvent, au début, de chaque côté de la fente

vertico-médiane (fin. 16). Les deux rétines sont donc à celle époque, très

rapprochées l'une de l'autre; plus tard, lorsque, la vésicule encéphalique an-

térieure grandit, les cellules rétiniennes sont reportées aux extrémités laté-

rales de la vésicule, et la rétine droite est séparée de la gauche, par toute

l'étendue de la lame terminale embryonnaire antérieure. Si la fermeture

anormale de la fente qui entraîne la cyclopie, se fait très prématurément, il

se forme à la partie antérieure de la/vésicule encéphalique antérieure un oeil

unique, formé par les éléments fusionnés des deux yeux; si la fermetures

est plus tardive, l'oeil unique contient les éléments de deux yeux distincts,

n"rlc Pn narti l'nn a l'autre' si. enfin. la fermeture est encore plus tardivp,

tout en étant cependant prématurée, il peut y avoir

deux yeux complètement distincts, situés l'un il

côté de l'autre et renfermés dans une orbite uni-

que. Les différentes variétés de la cyclopie corres-

pondent donc, ainsi que Dareste l'a montré, aux

différentes époques auxquelles s'est effectuée, la

fermeture prématurée de la fente de la première

vésicule encéphalique primitive.

Les vésicules oculaires primitives, dont la ca-

vité communique largement au début avec celle

de la vésicule encéphalique antérieure primitive,

s'en séparent de bonne heure. Elles restent en

communication avec la partie zizi

de la vésicule encéphalique antérieure primitive,

par l'intermédiaire d'un court et large pédicule

creux, le pédicule oculaire, premier rudiment du

nerf optique; leur partie supéro-postérieure est

au contraire nettement séparée de cette vésicule.

La vésicule oculaire primitive, appliquée par sa paroi externe ou con-

vexe contre le feuillet ectodermique, ne conserve pas longtemps sa forme,

globuleuse (fig. 16, c). La face profonde du feuillet ectodermique donne

naissance, par suite d'une prolifération de ses cellules, il une petite masse

pleine, premier rudiment du cristallin (lig. 16, d, ([Il*[ est peu il peu

enchâssé dans la vésicule oculaire primitive, laquelle se creuse en cupule

pour le recevoir. La paroi externe ou rétinienne (R) de la vésicule ocu-

laire, de convexe qu'elle était, devient concave et s'applique sur la paroi

interne qui donne naissance au feuillet yimo·irlaiw· (I pi); la cavité s'aplatit,

et se réduit à une étroite fente, qui communique encore au début, avec la

cavité de la vésicule encéphalique antérieure primitive, mais qui bientôt

se transforme en une simple fente lymphatique. La vésicule oculaire secon-

daire est dès à présent constituée (fig. 1G, d, côté gauche du schéma). Le

pédicule oculaire (l'0), futur nerf optique, s'allonge et s'étire. Vers la troi-

sième semaine de la vie embryonnaire, son axe forme, avec celui de la

vésicule oculaire (YO), un angle presque droit (lig. J1 et 21) et ainsi s'cx-

I'u : . 9 i. - l.ucéph,tle V'un

embryon humain d'environ

In semaines, vu du vertes.

(U'ahri·. \\'. fIis.)

CA , cerveau antérieur.

. CI, cerveau intermédiaire. z

CM. cerveau moyen. PO. pé-

oculaire primitive.

DEVELOPPEMENT- DU SYSTÈME NERVEUX. 65

plique l'insertion excentrique du nerf optique sur la rétine. Au niveau de

sa base d'implantation sur la vésicule encéphalique antérieure primitive,

le pédicule oculaire présente deux crêtes, plus ou moins saillantes dont l'une

est antérieure et l'autrepostérieure (fig. 18). La crête antérieure, connue

'sous le nom de crête ou de lame basilaire de His (Basilarleiste) (fig. 18, LB),

se porte obliquement

en arrière et en de-

dans vers le plancher

de la vésicule encé-

phalique antérieure

primitive; elle se réu-

nit à celle du côté op-

posé, immédiatement

en arrière de la lame

terminale embryon-

naire, en formant la

lame du nerf optique

de Goette (Sehner-

venplatte), laquelle

donnera naissance au

chiasma des nerfs op-

tiques. La crête pos-

térieure, connue sous

le nom de crête laté-

2,ale deHis(fig.l8,LL)

(Seitenleiste), se porte

en haut et en arrière,

et se perd sur les pa-

rois latérales de la

vésicule encéphali-

que antérieure primi-

tive.Ces crêtes prépa-

rent pour ainsi dire,

le trajet que suivront

les futures fibres op-

tiques pour se porter

de la rétine au chiasma (crête basilaire, faisceau optique croisé) et de la

rétine aux centres optiques ganglionnaires primaires (crête latérale, fais-

ceau optique direct). Au niveau du pédicule oculaire, la crête basilaire est

séparée de la crête latérale par une gouttière profonde (Foc), ouverte en

bas et en arrière, qui s'étend depuis la vésicule encéphalique antérieure

primitive jusqu'à la vésicule oculaire secondaire. Vers la fin de la qua-

trième semaine, la gouttière est très profonde, et la vésicule oculaire se-

condaire affecte la forme d'un fer à cheval ouvert en bas et en arrière,

dont la branche antérieure est en connexion, par l'intermédiaire du pédi-

s

s

Pédicule oculaires

et ses deux crêtes. -a

J

i

La crête basilaire

correspond au fais- .

ccau optique croi-

se ; la crête latérale

au faisceau optique 9

direct. j

- i

FIG. 18. Encéphale d'un embryon humain d'environ quatre

semaines (6,9 mm.), vu de profil. (D'après W. His.)

AC, arrière-cerveau. - ÇA, cerveau antérieur. - CI, cerveau intermé-

diaire. CM, cerveau moyen. - CP, cerveau postérieur. - Ce, cervelet.

- fch) fente clioroïdienne. - Foc, fente oculaire primitive. -1%S, fosse

sylvienne. - fst, fente en forme de selle. - Gp, glande pinéale. -If, in-

fundubilum. - Is, isthme du cerveau. - LB, lame basilaire. - LL, lame

latérale. Lol, lobe olfactif. pas prolongement antérieur de la fosse

sylvienne. Tm, tubercule mamillaire. - VH, vésicule des hémisphères.

- V0, vésicule ^oculaire secondaire.

- y

66 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

- Fente oculaire pri-

mitive.

Sa persistance

donne lieu au colo-

bomo.

Changement d'o-

rientation du pédi-

cule oculaire et ses

conséquences.

Vésicules encépha-

liques secondaires.

La troisième xé-

sicule encéphalique

forme le ventri-

cule.

I

cule oculaire, avec la crête basilaire, et la branche postérieure avec la crête

latérale (fig. 18). Au sur et à mesure que le pédicule oculaire s'allonge et

s'étire, la gouttière se transforme en une fente profonde et étroite, la fente

oculaire primitive, improprement désignée sous le nom de fente clroroï-

dienne. La moitié antérieure de cette gouttière est parcourue par l'artère

centrale de la rétine et sa branche hyaloïdienne. Après la formation de ces

vaisseaux, les deux branches du fer à cheval de la cupule rétinienne se

soudent entre elles; si, par suite d'une cause quelconque, cette suture ne

s'effectue pas, on se trouve en présence de l'anomalie de développement con-

nue sous le nom de colobome.

La fente oculaire primitive persiste dans la partie antérieure du pédon-

cule oculaire, jusque vers le milieu du deuxième mois, mais, elle n'atteint

plus en général en dedans sa base d'implantation cérébrale ; de sorte que

l'on peut dès à présent distinguer au nerf optique rudimentaire, un segment

antérieur vasculaire et un segment postérieur non vasculaire.

Dès qu'il s'est un peu allongé, le pédicule oculaire se porte en bas, en

dedans et en avant; il s'en suit que la cupule rétinienne, d'abord dirigée un

peu obliquement en arrière et en dehors (fig. 19 et 21), se porte peu à peu

en avant et se place vers la fin du deuxième mois au-dessous du lobe olfac-

tif. Il subit en outre un mouvement de torsion sur son axe, de telle sorte

que le segment postérieur de la vésicule oculaire, donne naissance à la

partie temporale et le segment antérieur à la partie nasale de la rétine et

de son feuillet pigmentaire.

Les deux axes optiques, forment vers la fin du deuxième mois de la vie

intra-utérine, un angle de près de 90°; cet angle diminue vers le troisième

mois, puis les deux axes deviennent parallèles (IIis).

Vésicules encéphaliques secondaires. Après l'étranglement

des vésicules oculaires primitives, les trois vésicules encéphaliques primi-

tives, subissent d'importantes modifications qui conduisent à la formation

de quatre, puis de cinq vésicules, grâce à la subdivision de la troisième et

de la première vésicule primitive.

La troisième vésicule encéphalique (fig. 19 et 20, AC et CP) s'évase ; elle

prend l'aspect d'un fuseau allongé et se continue insensiblement avec la

moelle épinière, tandis qu'elle est nettement séparée de la deuxième vési-

cule encéphalique par une partie rétrécie, comme étranglée, l'isthme du

cerveau postérieur (Is) de His. Elle se caractérise surtout par l'amincissement

et la forme losangique d'une partie de sa voûte, qui devient la membrane

obturatrice du quatrième ventricule (MoV4), et par l'existence de quatre à

six plis sur ses parois latérales. Ces plis, dont trois siègent en avant, et un,

quelquefois deux, en arrière de la vésicule auditive (VA^,- tiennent très pro-

bablement au plissement que subit le tube encéphalique, dont le dévelop-

pement est plus rapide que celui de la cavité crânienne; ils n'ont en effet

qu'une existence transitoire, et font complètement défaut chez les embryons

un peu développés (fig. z19 et 20).

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 67

Les vésicules auditives se produisent de chaque côté de la troisième

vésicule encéphalique par invagination de l'ectoderme dans le mésoderme.

Elles donnent naissance à l'épithélium qui tapisse l'oreille interne, et, bien

que complètement indépendantes par leur formation de l'axe neural, elles

sont cependant accolées à la troisième vésicule encéphalique dont elles

déforment la cavité (fin. 20).

Vésicules auditives.]

3. Fig. 19, 20, 21. - Encéphale et ganglions

.' . cérébraux d'un embryon humain d'en- ? viron quatre semaines. (D'après vs. His).

- FiG. 19. Encéphale vu de profil.

. FiG. 20. Encéphale vu par la face dor-

sale. - Fic. 21. Encéphale vu de face.

AC, arrière-cerveau. - AF, ganglion acous-

tico-facial.- CA, cerveau antérieur. - CI, cer-

veau intermédiaire. - CM, cerveau moyen. -

CP, cerveau postérieur. Ci\ cristallin.'

- Fol, fossette olfactive. /M, fente en

forme de selle. - GG, ganglion de Gasser. -

Gc, ganglion ciliaire. - GI, ganglion du pre-

mier nerf cervical. - HCa, hémisphère cérébel-

loux. - IN. inflexion de la nuque. z 13, isthme du corveau postérieur. - Loi, lobe ottactm. - m, moelle

, épinière. -MoY4, membrane obturatrice du 4° ventricule. - PO, pédicule oculaire s'insérant à angle droit (x)

sur la vésicule oculaire secondaire. - Sila, scissure inter-hémisphérique. - V, trijumeau. - -17H, vésicule dos

. hémisphères. VO, vésicule oculaire secondaire. X, ganglion du pueumo -gastrique. IX. ganglion du

glosso-pharyngien . - La ligne pointillée de la fig. 19. indique la limite antérieure du cerveau intermé-

diaire et la profondeur du sillon semi-lunaire.

G8 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

' ''

" l ? F' de (léve-

,; L ? '" ?

L'arrêt do déve-

loppement de la troi-

sième vésicule encé-

phalique donne nais-

.auceàl'otocéphalic.

Différentes combi-

naisons de l'otocé-

pha11c avec l'arrêt

de développement de

la première vésicule

encéphalique.

;.

La troisième vé-

sicule encéphalique

' donne naissance par

sa paroi ventrale il la

protubérance annu-

laire, et au bulbe ra-

dlidien i par sa paroi

; dorsale au cervelet et

à la membrane obtu-

ratrice du quatrième

ventricule.

Ces vésicules qui n'apparaissent, d'après Dareste, qu'après l'évasement

de la troisième vésicule encéphalique et la formation de la niembrane

obturatrice du quatrième ventricule, entrent plus tard en connexion avec

l'oreille moyenne, formée aux dépens des parties latérales de la première

fente branchiale. Si par suite d'une cause quelconque l'évasement de la

troisième vésicule encéphalique n'a pas lieu, la membrane obturatrice du

quatrième ventricule ne se forme pas et la troisième vésicule encéphalique

conserve son aspect tubulé primitif, qui rappelle très exactement celui de

la moelle épinière (fig. 13 et 1 i.) L'arrêt de développement de la troisième

vésicule encéphalique a pour résultat d'entraver le développement de la

tète, qui est beaucoup moins large que dans l'état normal; il en résulte un

rapprochement des deux vésicules auditives et la production d'une mons-

truosité grave, Yolocéphalie, caractérisée par le rapprochement ou la réu-

nion médiane des oreilles au-dessous de la tète. (Dareste.)

Cet arrêt de développement de la troisième vésicule encéphalique, est le

plus souvent accompagné d'un arrêt de développement de la. première vési-

cule encéphalique, dont la fente vertico-médiane se ferme prématurément.

Si la fermeture est très précoce, et antérieure à la formation de la rétine,

on observe la variété d'otocéphalie connue sous le nom de triocéphalie et

caractérisée : 1° par l'absence complète des yeux et de l'appareil olfactif,

2° par la formation d'une tète rudimentaire encadrée d'une seule oreille

médiane, 3° par un état rudimentaire de la première vésicule encépha-

lique, qui ne donne naissance ni aux couches optiques, ni aux hémisphères

cérébraux.

Si la première vésicule encéphalique se développe incomplètement on

se trouve en présence d'un monstre otocéphale cyclope. Si enfin, le dévelop-

pement de cette vésicule est normal et complet, on se trouve en présence

de la variété de monstres otocéphaliens dite sphénocéphalie, dans lesquels

le développement des yeux et de l'appareil olfactif est normal.

Le plancher ou la paroi, ventrale de la troisième vésicule encéphalique,

donne naissance en avant, à la protubérance annulaire, en arrière, au bulbe

rachidien; la paroi dorsale ou la voûte s'épaissit considérablement en

avant pour former le cervelet (HCv), tandis qu'elle se réduit en arrière, il la

mince membrane épithéliale qui recouvre le quatrième ventricule (11'IoV,).

L'inégal développement que prend la voûte de la troisième vésicule encé-

phalique, a conduit les embryologistes à subdiviser cette vésicule en deux

vésicules secondaires, dont l'antérieure porte, dans la nomenclature de

v. Baer, le nom de cerveau postérieur proprement dit, de quatrième vésicule

cérébrale ou de métencéphaloll (CP), et la postérieure celui d'arrière-cer-

veau, de cinquième vésicule cérébrale, d'épencéphalon ou de myélencé-

phalon (AC.)

Cette subdivision de la troisième vésicule encéphalique n'est justifiée

qu'au niveau de la voûte; elle est insignifiante au niveau du plancher et

des parois latérales, où les deux vésicules secondaires délimitent une seule

et même cavité, le quatrième ventricule.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 69

La deuxième vésicule encéphalique grossit rapidement ; elle prend une

forme sphérique chez les oiseaux, hémisphérique chez les mammifères etne

subit aucune subdivision; son plancher donne naissance aux pédoncules

cérébraux, sa voûte aux tubercules quadrijumeaux, sa cavité se rétrécit et

forme l'aqueduc de Sylvius; elle porte désormais le nom de cerveau moyen

(CM), vésicule des tubercules quadrijumeaux, méseozcép7aalon, et ne subira

par la suite que peu de modifications. Nettement délimitée de la troisième

vésicule encéphalique, par l'isthme du cerveau postérieur de Bis i Is), elle est

séparée de la partie postérieure de la vésicule cérébrale antérieure primitive,

par un sillon curviligne assez accentué, le col du cerveau intermédiaire de

His (cCI.) (fig. 24).

La vésicule encéphalique antérieure primitive, donne naissance par

bourgeonnement de sa paroi antérieure ou lame terminale embryonnaire

primitive, à une nouvelle vésicule, petite, impaire et insignifiante au début,

mais qui prend par la suite un grand développement (fig. 17, CA). La vési-

cule mère portera désormais, d'après la classification de von Baer, le nom

de cerveau intermédiaire, (CI) vésicule des couches optiques, vésicule thala-

mique ou thalamcncéphalon; la vésicule fille, celui de cerveau antérieur,

(CA) vésicule cérébrale antérieure , vésicule des hémisphères ou prosencé-

phalon.

L'extrémité antérieure un peu pointue du cerveau intermédiaire, pénètre

à la façon d'un coin dans le cerveau antérieur, de telle sorte que la paroi

interne de la vésicule des hémisphères, s'adosse à la surface extérieure du

cerveau intermédiaire, dont elle est séparée par un sillon semi-lunaire

d'autant plus profond, que la vésicule des hémisphères est plus développée

(lig. 19). L'extrémité inférieure de ce sillon n'atteint pas le plancher de la

vésicule cérébrale antérieure primitive, de telle sorte que la base ou portion

axiale du cerveau antérieur, se continue insensiblement avec la base du

cerveau intermédiaire; ces deux cerveaux circonscrivent ainsi une seule

et môme cavité, le troisième ventricule .

Cette pénétration en forme de coin, du cerveau intermédiaire dans le

cerveau antérieur, et l'adossement des parois qui en est la conséquence, est

un fait important à retenir, car la paroi du cerveau intermédiaire donnera

naissance à la couche optique, celle du cerveau antérieur à une partie du

corps strié, et ainsi se trouve préparée dès le début de la vie embryonnaire,

l'union intime que l'on observera par la suite entre les corps opto-striés

(fig. m à 63).

- Lcce/'ueaM intermédiaire est un peu aplati latéralement; ses épaisses

parois latérales donnent naissance aux couches optiques dans leur moitié

supérieure, et aux régions sous-thalamiques de Forel dans leur moitié infé-

rieure (fig. 22). Layaroi.szcpériezcne ou voûte, se réduit en avant à l'état d'une

mince membrane épithéliale, que recouvre la future toile choroïdienne ;

en arrière elle forme la glande pinéale et la commissure postérieure. Sa paroi

inférieure ou plancher, mince également, constitue le plancher du troisième

ventricule, et présente de très bonne heure deux légères saillies; la saillie

1

La deuxième vé-

sicule encéphalique

forme par sa cavité

l'aqueduc de 8)"1 \'in<,

par son plancher

tespédonculescéré-' z

braux, par sa voûte

les tubercules qua-

drijumeaux.

4 : 1- .

I

Lavôsicutcencc-

phalique antérieure

se dédouble en cer-

veau intermédiaire

ou vésicule des cou-

ches optiques et cer-

veau antérieur ou

vésicule des hémi-

sphères. 1

i

Ces deux vésicules

circonscrivent une

seule cavité, le troi-

sième ventricule.

f

i

l

r i

L'adossement de

leurs parois explique

l'union intime des

corps opto-striés.

I

Constitution du cer-

veau intermédiaire.

70 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Le vésicule des hé-

misphères est d'a-

bord impaire et mé-

liane. !

s

1

Formation de la

grande scissure in-

crhcmispherique.

]1

d

h

e

i · Division de la

fcsiculc des hémi-

sphères en trois par-

les, une médiane et

[eux latérales.

1

1

g

B

h

c

d

o

r Accroissement ul-

,él'icur énorme des

. : Gsicules des hémi-

sphères.

antérieure correspond au futur infundibulum, la postérieure aux futurs

tubercules mamillaires (fig. 22).

La vésicule des hémisphères, impaire, médiane et insignifiante au début,

est plus haute que large (fig. 17); vue de profil, elle affecte la forme d'une

cornue ou d'une poire légèrement courbée sur son axe qui embrasse par sa

concavité la partie antérieure et supérieure des vésicules oculaires primi-

tives (fig. 23, 24). Etroite à sa base d'implantation, qui 'est située immédiate-

ment en avant de la vésicule oculaire primitive, la vésicule des hémisphères

s'élargit en avant et en haut, où elle se continue avec la paroi supérieure

du cerveau intermédiaire (fig. 17 et 18).

Vers la fin de la quatrième semaine, un repli mésodermique médian et

antéro-postérieur, la faux primitive du cerveau, déprime la paroi antérieure

de la vésicule des hémisphères, et divise cette dernière en deux moitiés

latérales, l'une droite, l'autre gauche. La dépression médiane ainsi produite,

porte le nom de grande scissure interhémisphérique ou fente interhémisplié-

rique (fig. 21); en avant elle n'atteint pas la portion axiale de la vésicule des

hémisphères ; en arrière, elle se continue avec les deux sillons semi-lunaires,

qui séparent de chaque côté le cerveau antérieur du cerveau intermédiaire.

Le fond de la scissure interhémisphérique répond à la partie supérieure de

la lame terminale embryonnaire; il fait saillie dans la cavité de la vésicule

des hémisphères et y détermine un repli saillant, vertico-médian, le repli

falciforme de His (Sichelfalte), qui n'atteint pas l'extrémité antérieure du

cerveau intermédiaire. La scissure interhémisphérique d'une part, les deux

sillons semi-lunaires d'autre part, divisent donc la vésicule des hémi-

sphères en trois parties : 1° une petite partie impaire et médiane, le tronc,

la base ou la portion axiale du cerveau antérieur (\Ynrzelgebiet, His), en

continuité directe avec le plancher du cerveau intermédiaire, et qui donnera

naissance aux corps striés, et aux parties qui limitent le troisième ventricule

en avant (lame sus-optique); 2° deux parties latérales, paires et symé-

triques, d'aspect globuleux, les vésicules hémisphériques proprement dites

ou la région du manteau cérébral (Mantclgebiet de His, Pallium cerebri),

qui donneront naissance à l'écorce grise du cerveau, à la masse blanche

sous-jacente, au corps calleux, au septum lucidum et au trigone céré-

bral.

Les vésicules des hémisphères sont larges et glolmleuses dans leurs

parties supérieure et postérieure, où elles sont séparées l'une de l'autre par

toute la largeur du cerveau intermédiaire ; elles convergent en avant, et

ne sont plus séparées que par l'étroite fente interhémisphérique qui loge la

faux du cerveau. Elles prendront par la suite un très grand développe-

ment et recouvriront à la façon d'un capuchon le cerveau intermédiaire, le

cerveau moyen et le cerveau postérieur (fig. 21, 40, 44, 46, 66).

Au niveau de leur insertion sur la base du cerveau antérieur, les vési-

cules hémisphériques se rétrécissent, et, à l'intersection des deux parties, on

trouve en général une dépression large mais peu profonde, premier rudi-

ment de la fosse Sylvienne (FS). Un léger sillon prolonge celle-ci en avant

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 71

et sépare un petit lobe étroit, le lobe olfactif, du reste du manteau céré-

bral. (fig. 18.) .

La cavité du cerveau antérieur comprend de même trois parties, une

partie antérieure médiane et axiale, limitée en avant par la lame terminale

embryonnaire, et qui s'ouvre en arrière dans le troisième ventricule; et

deux parties latérales et supérieures, les cavités des vésicules hémisphéri-

ques ou ventricules latéraux, qui communiquent largement au début avec

le troisième ventricule par les trous de Mon1'O primitifs..

. Vue de la cavité ventriculaire, après ablation de sa partie supérieure, la

Cavité commune aux cerveaux intermédiaire et antérieur, se présente sous

l'aspect d'une carène aplatie et fortement excavée, qui se continue en arrière

avec l'aqueduc de Sylvius. La lame du nerf optique (futur chiasma) et l'em-

bouchure des deux pédicules optiques, séparent la partie qui appartient

au cerveau intermédiaire, de celle qui appartient au cerveau antérieur.

Mais cette séparation n'est pas complète, car en avant, en haut et en arrière

Fosse Sylvienne

et lobo olfactif,

La cavité du cer-

veau antérieur com-

prend également

trois parties : une

médiane et deux la-

térales, les ventri-

cules latéraux. I

Fia. 22. - Encéphale d'un embryon humain d'environ quatre semaines (6,9 'mm'.). Section

vertico-médiane de l'encéphale de la fit. 18 (D'après W. His.). La lame fondamentale est

colorée en rouge. -.

ÀC, arrière-cerveau. - CA,.cerveau antérieur. - Ca, calotte. CI, cerveau intermédiaire. - CM, cer-

veau moyen. CP, cerveau postérieur. CPo, courbure de la protubérance. Cst, corps strié . Cv, cer-

velet. fr.h, fente choroïdienne. - fst, fente en forme de selle. - Gp, glande pinéale. la, isthme du

cerveau postérieur. - LA, lame alaire. - LF, lame fondamentale, -lt, lame terminale embryonnaire.

Loi, lobe olfactif. - Po, pédicule oculaire. - Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. - Qp, tubercule qua-

drijumeau postérieur. - rif, diverticule de l'infundibulum. - ro, recessus optique. - STh, région sous- '

thalamique de Forel. Te.tubercinereum. Tm, tubercule mamillairc. - VB, vésicule des hémisphères.

72 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

t .

Les indexions de

l'encéphale embryon-

naire tiennent il pln-

sieurs causes.

1

1 : Courbure du vertex

1 ou inflexion cérébrale

i antérieure.

La .saillie du ver-

tex représente le

point culminant de

l'axe cncéphalo-mé-

d)dtah-c. '

d

du pédicule optique, le plancher du cerveau intermédiaire se continue

directement et sans aucune ligne de démarcation, avec la partie basale de

la vésicule des hémisphères.

Les trous de Monro primitifs, s'arrêtent bientôt dans leur développement,

tandis que les parties environnantes, qui donnent naissance au corps strié,

s'accroissent considérablement; la partie basale de la cavité du cerveau

antérieur, se réduit alors aune mince fente, qui entre définitivement dans la

constitution du troisième ventricule, et il ne persistera de la cavité du cer-

veau antérieur que les parties latérales, qui, sous le nom de ventricules

latéraux, s'ouvrent dans le troisième ventricule par l'intermédiaire d'une

étroite fente, le trou de Monro définitif.

Inflexions de l'encéphale embryonnaire (lig. 23, 21). - Ces

diverses modifications des vésicules encéphaliques, ne s'accomplissent pas

sur un tube encéphalique rectiligne.

A l'époque de sa formation, l'axe du tube neural est rectiligne, et son

extrémité antérieure correspond, -il la partie moyenne de la fente vertico-

médiane de la première vésicule encéphalique primitive. Mais le tube neu-

ral, s'incurve du côté de la face ventrale de l'embryon avant l'occlusion

complète de la gouttière encéphalique, et l'axe longitudinal affecte la forme

d'une ligne plusieurs fois coudée. Les inflexions du canal encéphalique

tiennent, soit aux courbures que subit l'extrémité céphalique de l'embryon,

soit au développement inégal de la voûte et du plancher du névraxe. La

première courbure qui apparaît, est connue sous le nom de courbure du

vrlex (Schcitelhrümyung de His) ou d' inflexion cérébrale antérieure (Kolli-

ver) elle divise le tube encéphalique en deux segments, l'un antérieur,

l'autre postérieur : le premier répond il la vésicule encéphalique antérieure,

le second il la vésicule encéphalique postérieure. L'angle de celte cour-

bure, connue sous le nom de saillie du vertex (Sheitelhocker de 1-lis), :

représente un angle droit vers la fin de la troisième semaine de la vie.

embryonnaire ; il correspond à la partie moyenne de la deuxième vési-

cule encéphalique, et occupe le point culminant de l'axe encéphalo-mé-

dullaire. Cette courbure s'accentue rapidement; l'antévcrsion de la pre-

mière vésicule encéphalique primitive (fi-. 15) devient une véritable

antéflexion, à tel point que vers la quatrième et la cinquième semaine de

la vie embryonnaire, la base du cerveau intermédiaire devient parallèle à

celle du cerveau postérieur proprement dit, dont elle est séparée par une

fente étroite mais très profonde, comparée il une selle (Sattelspalte de lIis;

fst, fig. 18, 19, 23, 24) et dans laquelle la base du crâne membraneux,

envoie un repli connu sous le nom de pilier moyen du crâne de ltatlihe ou.

de pilier antérieur du crâne de Küllikcr. La lèvre antérieure de la fente, est

formée par la région des futurs tubercules mamillaires et par l'infundi-

bulum du troisième ventricule; la lèvre postérieure, par la future protubé-

rance annulaire. Le fond de la fente, connu sous le nom de fosse de Tarin,

s'élargit dans le sens antéro-postérieur; il correspond au futur espace per-

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 73 3

foré postérieur et donne naissance il deux diverticules ou fossettes; l'anté-

rieur s'insinue entre les tubercules mamillaires, le postérieur formera un

trou borgne, compris entre les futurs pédoncules cérébraux et le bord supé-

rieur de la protubérance annulaire.

Par suite du rapprochement des deux lèvres de celle fente, la saillie du

vertex s'élargit dans le sens antéro-postéricur; elle présentera dorénavant

deux bords : l'angle antérieur et l'angle postérieur (fig. 23). L'angle posté-

rieur, situé au voisinage du bord postérieur du cerveau moyen, correspond

il la plus grande largeur de ce dernier; très ouvert vers la troisième

semaine de la vie embryonnaire, où il mesure, d'après His, 120°; il

augmente rapidement, se transforme en angle droit,, puis en angle aigu,

et mesure 0° vers la moitié de la cinquième semaine et 30° à la fin du

deuxième mois. L'angle antérieur du vertex, occupe la partie antérieure du

Dédoublement do

la saillie du vertex

en angle antérieur et

postérieur.

Fie. 23. - Embryon humain de 12,1 mm. de longueur âge d'environ quatre semaines et demie.

Dessiné d'après nature après éclaircissement par l'essence de girofle. (D'après '\\'. His.)

AC, arrière-cerveau. - C, coeur. - CA, cerveau antérieur. - CI, cerveau intermédiaire. CM, cerveau

moyen.- CN, courbure de la nuque. - Co, cordon ombilical. - CP, cerveau postérieur. - Cav, courbure

antérieure du vertex. - CPo. courbure de la protubérance. - Cpv, courbure postérieure du vertex.

CU, courbure unciformc. - fst. l'ente en forme de selle. -Fol, fossette olfactive. -Gs, ganglions spinaux.

. - Is, isthme du cerveau postérieur. - 11',lèyre rhomboïdale. - M, moelle. - .111, membre inférieur. -

MoV. membrane obturatrice du lu ventricule. - MS, membre supérieur. - VA, vésicule auditive. - VH,

vésicule des hémisphères, VO, vésicule oculaire secondaire. - VUJ1, vaisseaux omphalo-mésentériques.

74 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

cerveau moyen, puis empiète sur la partie postérieure du cerveau inter-

médiaire ; il s'ouvre au sur et à mesure que l'angle postérieur se ferme.

De très bonne heure et pendant que les courbures du vertex. s'ébauchent,

apparaît une troisième courbure, à concavité ventrale également, et qui tient

au développement prédominant que prend la voûte de la vésicule des hé-

misphères par rapport au plancher : c'est Y inflexion unciforme, la courbure

en crochet de IIis (IIacl : enhrümmun). Elle appartient en propre au tube

encéphalique, et entraîne la formation de chaque côté de la vésicule encé-

Fio. 21. Embryon humain de sept semaines (D'après W. His.). La membrane obturatrice du

4° ventricule présente de légères hachures; la ligne à rlouble contour représente la ligne d'in-

sertion des taenias du 4e ventricule; ligne pointillée, la la profondeur du sillon labial externe.

AC, arrière-cerveau. - BCA, hase du cerveau antérieur. - CA, cerveau antérieur. - cCI, col du cer-

veau intermédiaire. - CI, cerveau intermédiaire. - CM, cerveau moyen. CA', courbure de la nuque. z

CP, cerveau postérieur. - CPo, courbure de la protubérance. - jcli, fente choroïdienne. /s, fissura se-

rotina. - fst, fente en forme de selle. - Is, isthme du cerveau postérieur. lr. lèvre rhomboïdale. Lola,

lobe olfactif antérieur. M, moelle, Tm, tubercule mamillaire. VII, vésicule des hémisphères

I, nerf olfactif. - Il, nerf optique. - Ill, nerf moteur oculaire commun. Il', nerf pathétique. V, V,

nerf trijumeau. VI, nerf moteur oculaire externe. VII, nerf facial. - VIII, nerf acoustique. -IX, nerf

glosso-I)IIal-yllieii. - X, nerf pneumogastrique. - Xl, nerf spinal. - Xll, nerf gi-aii(l hypogiosse.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. TA

phalique antérieure primitive de deux saillies, les futures vésicules ocu-

laires primitives. Celles-ci doivent être considérées, suivant His, comme de

véritables auricules de flexion, assez comparables aux auricules qui se

forment lorsqu'on infléchit un tube en caoutchouc creux (His).

Une troisième courbure à concavité ventrale apparaît au niveau de la

nuque, à l'union de l'arrière-cerveau et de la moelle épinière : c'est la cour-

bure de la nuque, l'angle nucal; elle relève de l'inflexion en avant de toute

la tète de l'embryon. Peu développée vers la troisième semaine de la vie

embryonnaire, elle augmente rapidement et atteint son maximum vers la

sixième semaine. A cette époque, l'axe de la moelle allongée forme avec

celui de la moelle épinière, un angle de près de 65°. A partir de ce moment,

la tête se redresse peu -ci peu et la courbure nuchale diminue, sans dispa-

raître toutefois complètement.

Une quatrième courbure à concavité dorsale, apparaît enfin au niveau de

la troisième vésicule encéphalique primitive. C'est la courbure du pont de

Varole, ou la courbure de la protubérance. Grâce à cette courbure, le qua-

trième ventricule s'élargit, la voûte du cerveau postérieur s'applique

presque sur la voûte de l'arrière-cerveau (fig. 24), et les parties latérales

du cerveau postérieur s'étirent en forme d'auricules, pour former les

diverticules ou recessus latéraux du quatrième ventricule. L'ciîi ! 71e pontique

correspond très exactement à l'émergence du trijumeau. La courbure du

pont est en rapport direct avec le développement du cervelet : très accen-

tuée chez l'homme, elle est à peine marquée chez les batraciens et les

cyclostomes, dont le cervelet reste à l'état rudimentaire.

Les angles de toutes ces courbures, sont très accusés vers la fin du

deuxième mois de la vie embryonnaire; ils s'ouvrent et diminuent peu à

peu dans le troisième mois, de telle sorte que l'angle pontique, par exemple,

devient très obtus au cours du quatrième mois.

Cavités du névraxe embryonnaire. Les courbures de l'axe neu-

ral elles modifications que subissent les parois des vésicules encéphaliques,

entraînent nécessairement des altérations dans la forme de la cavité du

lube encéphale-médullaire.

Chez un embryon de la quatrième semaine, la cavité de la moelle épi-

nière affecte la forme d'une fente antéro-postérieure aplatie latéralement

(Hg;. 2 ? ); elle est limitée par deux parois latérales épaisses, volumineuses,

réunies par deux parties minces commissurales, les sutures ou com-

missures primitives, dont l'une correspond au plancher (P), l'autre à la

voûte (V). Un léger sillon longitudinal latéral, plus rapproché de l'extré- -

mité dorsale de la moelle que de son extrémité ventrale, divise les épaisses

parois latérales de la moelle épinière en deux segments inégaux, l'un ven-

frai, l'autre dorsal. Le segment ventral, le plus grand, désigné par His sous

le nom de lame fondamentale, est le lieu d'origine de tous les nerfs moteurs ;

le segment dorsal, connu sous le nom de lame alaire, reçoit les terminaisons

centrales de tous les nerfs sensitifs.

1 ufiexion uucifortnc

on 00111'1>111'0 en cro-

chet; ses rapports

avec les vésicules

oculaires primitives.

Courbure de la nu-

que.

Courbure du pool

de Val'ole.

(Jette courbure est

en rapport avec le

développement du

cervelet.

Cavité de la moelle

épinière.

Lame fondamentale.

Lame alaire.

76. ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Plancher du canal

neural.

Voûte du canal

neural.

^Cavité de l'arrière-

cerveau et du cer-

veau postérieur.

. Les commissures primitives restent minces pendant toute la vie; la

commissure ventrale ou plancher du canal neural, de date ancienne, appar-

tient à la partie axiale des lames neurales, et relie les deux lames fonda-

mentales. La commissure dorsale, la voûte, du canal neural, de formation

plus récente, représente la suture des deux lames neurales et réunit les

deux lames alaires. La lame alaire et la lame fondamentale se réunissent

à angle obtus; elles font saillie dans l'intérieur de la cavité médullaire,

qu'elles réduisent en avant et en arrière à une étroite et profonde fente-

longitudinale.

Au niveau de Y arrière-cerveau et du cerveau postérieur (fig. 32), la cavité

du canal encéphalique devient prismatique, grâce à l'interposition entre les

bords postérieurs de la moelle, de la membrane obturatrice du quatrième

FIG. 25. - Coupe transversale de la moelle d'un embryon humain d'environ quatre semaines et

- ' mesurant 6,9 mm. (D'après W. His.)

Fo, faisceau, ovalaire ou postérieur. LA, lame alaire. - LF, lame fondamentale. - Le, lame épeu-

dymaire (Innenplatte). - Lge, lame grise externe (aussere Mantelschicht). - Ml"" membrane limitante

méningée. - P, plancher. -rem, racine motrice. Rs, racine sensitive. V, voûte.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 77

ventricule. La forme est en général celle d'un prisme à cinq pans, sauf

au niveau de la plus grande largeur de la membrane obturatrice, où la

forme de la cavité se rapproche de celle d'un prisme à trois pans.

Mais cet aspect se perd plus haut, et l'isthme du cerveau postérieur

comme le cerveau moyen, ne sont plus formés que par deux demi-

cylindres, réunis par un bord antérieur et un bord postérieur saillants. La

cavité circonscrite par le cerveau intermédiaire, paraît large par rapport

à ce qu'elle sera plus tard; cette cavité, très irrégulière, donne naissance

,$, de nombreux diverticules (fig. 22). En bas et en arrière, elle communique

avec l'infundibulum, de chaque côté et en avant, elle se continue avec la

cavité des pédicules oculaires. En bas, elle communique avec les cavités

des lobes olfactifs; en avant, elle se continue avec les ventricules latéraux.

Les ventricules latéraux et le troisième ventricule, forment une cavité com-

mune subdivisée seulement par un léger étranglement, qui délimite les

larges trous de Monro primitifs.

Les sillons longitudinaux latéraux de la moelle épinière peuvent être

poursuivis dans toute la longueur du tube encéphalo-médullaire. Ils sil-

lonnent le plancher du quatrième ventricule et l'aqueduc de Sylvius,

forment au niveau du cerveau intermédiaire le sillon de Monro, et se ter-

minent au niveau du trou de même nom. Ils séparent, dans leur long

trajet, la lame fondamentale encéphalique de la lame alaire. La séparation

de ces deux lames correspond en avant, au chiasma et aux bandelettes

des nerfs optiques ; quant à la] rétine, elle naît de la lame fondamentale :

elle est donc morphologiquement, l'analogue de la corne antérieure de la

moelle et des noyaux moteurs de l'oeil (His).

Les cinq vésicules encéphaliques représentent donc, toutes les parties

constituantes de l'axe encéphalique. Le cerveau antérieur donnera nais-

sance aux hémisphères cérébraux, aux corps. striés, au corps calleux et au

trigone; le cerveau intermédiaire aux couches optiques, à la région sous-

optique et à toutes les parties qui constituent le plancher et la voûte du

troisième ventricule ; le cerveau moyen, aux tubercules quadrijumeaux et à

la calotte des pédoncules cérébraux; le cerveau postérieur, au cervelet et à

la protubérance ; l'ARRiÊRE-cERVEAij au bulbe rachidien. La cavité du cerveau

antérieur formera les ventricules latéraux; celle du cerveau intermédiaire,

le troisième ventricule; celle du cerveau moyen, l'aqueduc de Sylvius; celle

des quatrième et cinquième vésicules, le quatrième ventricule.

Avant de passer à l'étude du développement ultérieur des parties consti-

tuantes de l'axe encéphalo-médullaire, nous résumerons dans le tableau

suivant, les différentes parties qui se développent aux dépens de so plancher,

de sa voûte et de ses parois latérales.

Cavité de l'isthme

et du cerveau moyen.

Cavité du cerveau

intermédiaire et ses

diverticules.

Vue d'ensemble sur

les cinq vésicules et

leurs transforma-

tions ultérieures.

TABLEAU DES DIFFÉRENTES PARTIES DU NÉVRAXE DÉRIVÉES DE CHAQUE VÉSICULE

ENCÉPHALIQUE, AVEC LES NERFS CRANIENS CORRESPONDANTS S

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 79

II. DÉVELOPPEMENT ULTÉRIEUR DU NÉVRAXE

1. MOELLE ÉPINIÈRE

Au commencement du deuxième mois, les parois latérales de la moelle

épinière se coudent légèrement, et ce changement de direction entraîne

une déformation du canal central, qui

n'affecte plus la forme d'une fente

antéro-postérieure aplatie latérale-

ment ig. 2t», mais celle d'un fer de

lance.

La cavité présente par conséquent

quatre sillons, deux médians étroits

et profonds, et deux latéraux beau-

coup plus larges. Le sillon médian

postérieur, de moitié moins profond

que Y antérieur, présente une extré-

mité fourchue, qui tient à une légère

pénétration de la voûte dans le canal

central (fig. 26).

Les sillons latéraux divisent les

épaisses parois latérales du tube mé-

dullaire en deux moitiés inégales :

l'une antérieure , cylindrique, la lame

fondamentale de His (Grundplatte,

vorderer Markcytinder) ; l'autre pos-

térieure, prismatique, la lame alaire

de His (Flugelplatte, hinteres Mark-

prisma).

Ces deux parties sont réunies l'une

à l'autre par une. pièce intermédiaire,

d'aspect losangique (Schaltstüch de

His).

La lame fondamentale, fortement

saillante en avant, est limitée en ar-

rière par un sillon profond, le sillon cylindrique (Cylinderfurche) (se). Elle

donne naissance à la commissure grise antérieure (P), à la commissure

blanche antérieure (ca). à la comze aztéierc°e (CA), aux cordons antérieurs

(Ca), à la partie antérieure des cordons latéraux (Cal) et à la moitié anté-

rieure de la formation arquée (Fa), et renferme tous les noyaux d'origine

des nerfs moteurs.

Déformation de la

cavité médullaire en

fer de lance.

4'

Lame fondamentale.

Ftc. 2b. - Coupe transversale de la région

dorsale supérieure de la moelle d'un em-

bryon humain d'environ quatre semaines

et demie, mesurant 12,5 mm. de longueur.

(D'après W. His.)

,1<, artère du sillon. - Aspa, artère spinale

antérieure. - Cal, corne antérieure. - Ca, cor-

don antérieur. - ca, commissure blanche anté-

rieure. - Cal, cordon antéro-latéral. - Ce. ca-

nal central.- CL, corno latérale.- Fa, formation

arlplée. - Fa, faisceau ovalairo postérieur.

Le. lame épondyniairo. Lge, laine grise externe.

- L,qi, laine grise interne. - P, plancher. -

- Pi. pièce intermédiaire. Bill, racino motrice.

- Ils, racine sensitive. se, sillon cylindrique.

sm, sillon marginal. V, voûte.

so

ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX

Lame alaire.

Pièce intermédiaire.

Développement

considérable des cor-

dons antérieurs.

Apparition du sillon

médian antérieur.

Torsion de la corne

postérieure.

La lame alaire est prismatique ; elle donne naissance il la corne postérieure

et reçoit les terminaisons des racines des nerfs sensitifs. Ces racines forment,

en abordant la moelle épinière, un petit faisceau longitudinal, à section

ovalaire, le cordon postérieur primitif ou cordon ovalaire de His (Fo), pre-

mier vestige des cordons de Burdach.

La nièce intermédiaire (Pi) est losans-ique ' elle occupe la partie antc-

rieure élargie du canal central et s'é-

tend du bord antérieur du faisceau ova-

laire, dont elle est séparée par le sillon

marginal de His (sm) (Randfurche), au

sillon cylindrique de la moelle (se). Elle

donne naissance au col de la corne pos-

térieure, à la colonne de Clarke, au pro-

cessus eticulai.s et à la partie postérieure

du cordon latéral (IIinterseitenstrang).

Dans celte région apparaîtront plus tard

le faisceau pyramidal croisé et le fais-

ceau cérébelleux direct de Flechsig.

Les cornes antérieures prennent bien-

tôt un développement considérable; elles

se tordent un peu sur leur axe et en-

voient leurs racines motrices, non plus

directement en dehors, mais en avant;

leur partie postérieure, connue sous le

nom de corne latérale (CL), envoie de

nombreuses fibres dans les cordons an-

téro-latéraux. Les cordons antérieurs et

antéro-latéraux, se développent au sur

et à mesure que la substance grise em-

bryonnaire s'accroît. Les cordons anté-

rieurs font à peine saillie au début de

chaque côté de la commissure antérieure

(fig. 26 et 27) ; ils prennent bientôt un

développement considérable et détermi-

nent en avant de la commissure anté-

rieure, la formation d'un sillon médian,

le futur sillon médian antérieur, d'autant plus accentué et d'autant plus

profond, que les cordons antérieurs sont plus volumineux (fig. 28, °3 ! ), 30).

Les cornes et les cordons antérieurs précèdent toujours dans leur évo-

lution, les cornes et les cordons postérieurs. Les cornes postérieures sont ,

encore informes (fig. 26, 27, 28), alors que les cornes antérieures et laté-

rales sont déjà nettement accentuées. Vers la fin du deuxième mois, la

corne postérieure subit un mouvement de torsion tel, que sa face dorsale

ou postérieure devient interne; le cordon ovalaire ou postérieur, qui repré-

sente le futur cordon de Burdach, l'entoure alors complètement (fig. 29),

Fie. 27. Coupe transversale de la ré-

gion dorsale supérieure de la moelle

d'un embryon humain d'environ se-

maines mesurant 13, 8 mm. de longueur.

(D'après W. His.)

Aspa, artère spinale antérieure.

CA, corne antérieure. - Ca, cordon ante-

rieur. - ca. commissure antérieure. -

Cal, cordon antéro-latéral. Ce, canal cen-

tral. CL, corne latérale. - Cpl, cordon

postéro-latéral. Fa, formation arquée.

Fo, faisceau ovalaire postérieur ? p,lame

dpendymaire.- Lge, lamo grise externe.-

Lfli, laine grise interne. Rm, racine mo-

trice. - R.s, racine sensitive. - sc, sillon

cylindrique. - S111, sillon marginal.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 81

et la corne postérieure commence a se délimiter de sa portion cervicale.

En même temps, se produisent des modifications importantes dans la

partie postérieure du canal central. Celui-ci s'oblitère d'arrière [en avant,

par apposition des parois latérales, puis se retire peu à peu de la surface

vers l'intérieur, et finit par ne plus occuper vers le troisième mois de

a vie embryonnaire, qu'un es-

¡ace relativement petit au centre

le la moelle (fig. 29 et 30).

Le canal central se termine

ilors en arrière par une pointe

droite, qui s'insinue entre les cor-

Ions postérieurs et donne inser-

tion à un cordon névroglique le

septum postérieur (fig. 30), lequel

s'étend jusqu'à la surface de la

moelle légèrement déprimée à ce

niveau. Cette dépression corres-

pond au sillon médian postérieur,

lequel ne peut être comparé au sil-

lon médian antérieur ni embryolo-

siquement,ni morphologi quement.

Entre le septum postérieur et le

faisceau ovalaire, apparaît le cor-

don de Goll, dont le tissu de sou-

tènement est formé aux dépens des

éléments des deux parois juxta-

posées du canal central; les fibres

du cordon de Goll n'apparaissent

que fort tardivement. L'apparition

le la commissure grise postérieure

est également tardive, et concorde

avec la disparition complète du

prolongement postérieur effilé du : anal central.

L'évolution de la substance gri-

se et de la substance blanche de la

moelle s'effectue de haut en bas;

vers le troisième mois de la vie intra-utérine, la moelle cervicale présente

déjà les apparences de la moelle lombaire de l'enfant, tandis que les cornes

et les cordons sont à peine ébauchés dans les régions médullaires infé-

rieures. La moelle cervicale est donc toujours, il un stade de développe-

ment plus avancé que la moelle lombaire, laquelle conserve, même chez

l'adulte, un caractère foetal par rapport à la moelle cervicale. (His.)

Les renflements cervical et lombaire sont déjà ébauchés vers le deuxième

mois de la vie embryonnaire; ils correspondent exactement au premier

u

Septum postérieur.

Sillon médian pos-

térieur.

Cordon de Goll.

Commissure gl'isG

postérieure.

j

Renflements cer-

vicaux et lombaires.

Fio. 28. Coupe transversale de la région dor-

sale supérieure de la moelle d'un embryon hu-

main d'environ sept semaines et demie, mesu-

rant 18,5 mm. (D'après W. His.)

As, Artère du sillon. - Aspa, artère spinale anté-

rieure. - CA, corne antérieure. - Ca, cordon anté-

rieur. - ca, commissure antérieure. - Cal, cordon

antéro-latéral. - Ce, canal central. - CL, corne late-

rale. - CP, corne postérieure. - Fo, faisceau ova-

laire postérieur. - Rm, racine motrice. -Rs, racine

sousitive. - se, sillon cylindrique. - sm, sillon mar-

ginal. voûte. !

82 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Rapports de la

moelle avec le canal

rachidien.

Rapports des ra-

cines médullaires

avec la colonne ver-

tébrale.

Queue de cheval et

filum terminale.

Membrane limi-

tante méningée.

rudiment des membres, mais ces rapports changent ultérieurement. La

moelle épinière s'étend en effet au début, jusqu'à l'extrémité des vertèbres

caudales, et pendant le deuxième et le troisième mois, son accroissement

est parallèle à celui de la colonne vertébrale.

, A partir du quatrième mois, le développement de la colonne vertébrale

s'accélère, et la moelle, ne conservant plus ses rapports avec les vertèbres

inférieures, semble remonter. Ce changement de rapport s'effectue très len-

tement : la moelle n'affecte en

effet ses rapports définitifs avec

la colonne vertébrale qu'après

la naissance, car, au sixième

mois, elle s'étend encore jus-

qu'au canal sacré, et au mo-

ment de la naissance jusqu'à

la troisième vertèbre lom-

baire. Mais si la moelle sem-

ble remonter, par contre, les

racines médullaires et les lep-

to-méninges s'allongent et s'ac-

croissent dans les mêmes pro-

portions que la colonne verté-

brale. Au début, les racines

médullaires se détachent à an-

gle droit de la moelle, pour se

porter vers les trous de conju-

gaisons des vertèbres corres-

pondantes ; elles conservent

cette direction dans la région

cervicale, et deviennent légè-

rement obliques en bas et en

dehors dans la région dorsale.

Dans les régions lombaire et

sacrée, les racines s'allongent

au sur et à mesure que la

moelle semble remonter, et

prennent une direction d'au-

tant plus oblique qu'elles appartiennent à des régions plus inférieures.

Les racines lombo-sacrées, qui effectuent un long trajet à l'intérieur de la

colonne rachidienne, forment par leur ensemble la queue de cheval, et les

lepto-méninges constituent le filum terminale, qui s'insère au sommet du

sacrum.

Pénétration des vaisseaux dans la moelle embryonnaire.

Immédiatement après l'occlusion de la gouttière neurale, l'encéphale et la

moelle épinière, se trouvent situés dans un canal tapissé d'une membrane

Fie. 29. - Coupe transversale de la région dorsale

supérieure de la moelle d'un embryon humain de

huit semaines et demie, mesurant 24 millim. de lon-

gueur. (D'après \\'. His.)

As, artère du sillon. - Aspa, artère spinale antérieure.

- CA, corne antérieure. - Ca, cordon autéricur ? ca, com-

missure antérieure. Cal, cordon antéro-latéral. - Ce, ca-

nal central. - CL, corne latérale. -CI', corne postérieure.

- 1·G, faisceau de Goll. - Fo, faisceau ovalaire postérieur. -

Le, lame épendymairc. - Ilm, racine motrice. - lis, racine

sensitive. - se, sillon cylindrique. - sm, sillon marginal.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 83

conjonctive lisse, la membrane limitante méningée de His, ou pie-mère rudi-

mentaire, qui n'adhère au tube encéphalo-médullaire qu'au niveau de sa

voûte. En dehors de la membrane limitante méningée, on trouve les vais-

seaux méningés, qui proviennent dans la région rachidienne, des vaisseaux

inter-costaux et dans la région crânienne, de l'aorte. Dans l'une et l'autre

région ils apparaissent, vers la quatrième semaine de la vie embryonnaire,

au niveau du plancher du ca-

nal neural, qu'ils entourent

bientôt d'anneaux presque

complets. Puis apparaissent,de

chaque côte de la ligne mé-

diane, des artères anastomoti-

ques longitudinales : ce sont

d'abord les deux artères spi-

nales antérieures (fig. 26, 27) ;

réunies l'une à l'autre par de

nombreuses anastomoses trans-

versales puis les artères spi-

nales postérieures.

Ces deux systèmes artériels

longitudinaux, donnent nais-

sance à de nombreux bourgeons

vasculaires,qui pénètrent dans

l'intérieur de la moelle.

Les branches qui naissent

des artères spinales antérieu-

res, et qui constituent les fu-

tures artères du sillon médian

antérieur de la moelle, abor-

dent la partie antérieure de la

moelle; -elles divergentbien-

tôt, se portent de chaque côté

de la commissure antérieure,

en dedans de la corne anté-

rieure, à laquelle elles aban-

donnent une branche collaté-

rale, puis se dirigent en arrière

ci atteignent la ligne de pénétration des racines postérieures (iig. soj.

. Les deux artères spinales antérieures et les deux artères du sillon médian

antérieur, se rapprochent de la ligne médiane et se fusionnent l'une avec

l'autre vers la sixième ou la septième semaine (l11s), pour donner naissance

à une seule artère spinale antérieure, impaire et médiane, et a une seule

artère du sillon médian antérieur (fig. 28, 29, 30).

L'apparition des artères spinales postérieures est plus tardive que celle

des antérieures. Elles abordent la moelle un peu en avant du point de péné-

Lcs vaisseaux mé- 1

ningés proviennent \1

des intercostales et .

de l'aorte.

Apparition ulté-

rieure des artères

spinales antérieures

et postérieures ou

systèmes artériels

longitudinaux.

Fusion des artères

spinales antérieures

eu une seule.

FiG. 30. Coupe transversale de la moelle de la

région dorsale supérieure d'un foetus humain de

3 mois. (D'après W. His.)

As, artère du sillon. - Aspa, artère 'spinale antérieure.

CA, corne antérieure. - Ca, cordon antérieur. - ca, com-

missuro antérieure. Cal, cordon antéro-latéral. Cc, ca-

nal central. - CL, corne latérale. - CP, corne posté-

ricuro. - Cpl, cordon postéro-latéral. - FG, faisceau de

Goll. - Fo (1,'B), faisceau on-alaire postérieur ou faisceau do

Burdach. - Le. lame élxn<lynaire. - Rm, racine mo-

trice. - Ils, racine sensitive. se, sillon cylindrique. -

sm, sillon marginal.

84 Il ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Apparition tardive

des artères des ra-

cines antérieures et

des artères radiées.

1111

Vésicule du qua-

trième ventricule.

Sa voûte forme la

membrane obtura-

trice du quatrième

ventricule.

Ses bords donnent

naissance, en haut,

aux hémisphères cé-

ré belleux et aux

])C' dollc ! llles cérébel-

¡ leux.

{i

Il

j

i

; Eu bas, aux corps

l'estiformes et aux

pyramides posté-

rieures du bulbe.

tration des racines postérieures, et se portent vers l'extrémité postérieure

de l'artère du sillon médian antérieur.

Les artères qui pénètrent dans la moelle par les racines antérieures,

apparaissent encore plus tardivement, de même que les artères radiées,

destinées aux parties latérales et postérieures de la moelle; elles ne se mon-

trent guère avant le troisième mois de la vie embryonnaire. Les artères

cérébro-spinales s'entourent de bonne heure de canaux périvasculaires,

dont les parois sont formées par le myclospongium de His (Voy. Histo- .. 4

genèse, p. 138 et suiv.).

2. VÉSICULE ENCÉPHALIQUE POSTÉRIEURE PRIMITIVE

Cerveau rhomboïdal (Hautcnhirn, His).

Le cerveau postérieur et Y arrière-cerveau, qui procèdent de la troisième '

vésicule encéphalique primitive, et qui circonscrivent une seule et môme

cavité, la cavité du quatrième ventricule, sont surtout caractérisés par leur

aspect losangique et par l'amincissement d'une partie de leur voûte, connue

sous le nom de membrane obturatrice du quatrième ventricule. Les bords

de la membrane obturatrice sont irrégulièrement losangiques (fig. 20, p. 67) ;

on peut leur considérer trois parties : une partie moyenne (c), une partie

supérieure (a et b) et une partie inférieure (d et e). Les bords sont parallèles

au niveau de la partie moyenne qui correspond à la plus grande largeur

le la cavité du quatrième ventricule (fig. 20 (c) ; dans leur partie supérieure

les bords se portent transversalement en dedans (b), puis obliquement en

haut et en dedans (a), et se réunissent à angle très aigu, au niveau de

l'isthme du cerveau postérieur ; ils donnent naissance aux hémisphères

cérébelleux et aux pédoncules cérébelleux supérieurs.

La partie inférieure des bords est beaucoup plus étendue que les par-

ties supérieures ou moyennes; elle se dirige d'abord en bas et très légè-

rement en dedans (d), puis se coude à angle obtus, pour converger

brusquement et se réunir à angle aigu (e) à celle du côté opposé; elle

donne naissance aux corps restiformes et aux pyramides postérieures du

bulbe. Chez l'embryon du deuxième mois, l'angle inférieur de la membrane

obturatrice atteint la courbure de la nuque, c'est-à-dire l'extrémité supé- ï

rieure de la moelle épinière. Chez le nouveau-né et chez l'adulte il en est .

séparé par toute la hauteur de la partie inférieure du bulbe.

Lorsque la courbure du pont apparaît (fig. 18, 22, 23, 34), la voûte du

cerveau postérieur s'applique peu à peu sur la voûte de l'arrière-cerveau,

dont elle n'est plus séparée que par une fente profonde et étroite, la fente

choroïdienne (fch), qui livre passage à la toile choroïdienne inférieure, et

recouvre les plexus choroïdes du quatrième ventricule. Le plancher s'élar-

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 85

git, les parois latérales s'étirent au niveau des plis de flexion en forme

d'auricules, dans lesquelles la cavité du quatrième ventricule se prolonge,

en formant de chaque côté le recessus latéral du quatrième ventricule. Le

plancher est alors divisé en deux parties inégales, triangulaires, opposées

par leur base. La partie inférieure ou bulbaire,, appartient à l'arrière-cer-

..., veau; la partie supérieure ou protubérantielle, au cerveau postérieur pro-

.. prement dit. Un sillon profond, médian et longitudinal, la tige du càlamus

scriptorius, divise le plancher du quatrième ventricule en deux moitiés

latérales; il se continue en

haut avec le sillon médian an-

térieur de l'aqueduc de 'Syl-

vius, et en bas avec celui du

canal de l'épendyme. Chaque

moitié latérale du plancher du

quatrième ventricule, se sub-

divise en deux segments par un

second sillon longitudinal, ir-

régulier et peu profond (fig.31).

Ce sillon latéral (si) du plan-

cher du quatrième ventricule,

fait suite au sillon latéral du

canal de l'épendyme, et se con-

tinue en haut avec le sillon de

même nom de l'aqueduc de

Sylvius. Il délimite, comme au

niveau de la moelle, la lame

fondamentale située en dedans,

de la lame alaire située en

dehors. Peu profond au niveau

de la partie bulbaire, le sillon

latéral s'élargit dans la partie

protubérantielle, immédiate-

ment au-dessus de la courbure

pontique pour former la fos-

. sette antérieure (fovea anterior) du plancher du quatrième ventricule.

La lame fondamentale fait saillie dans le quatrième ventricule, et con-

stitue de chaque côté du sillon médian, les funiculi tel'etes des anciens

auteurs; elle affecte dans sa partie bulbaire, où elle est connue sous le nom

d'aile blanche interne, la forme d'un triangle rectangle e.t répond au noyau

d'origine du nerf grand hypoglosse. Dans sa partie protubérantielle, elle

forme une saillie arrondie, l'enzinentia teres proprement dite, qui corres-

pond au futur genou du nerf facial.

. Le noyau d'origine du nerf grand-hypoglosse, est situé sur le prolonge-

ment de la colonne grise de la corne antérieure de la moelle. Cette colonne

fournit en outre dans la région protubérantielle le noyau du nerf moteur

Formation des ré - :

cessus latéraux du

quatrième ventri-

cule.

Division du plan-

cher en portion bul-

baire et portion pro-

tubérantielle.

Sillon médian an-

térieur.

Sillon latéral.

Lame fondamcn- 1.

taie et noyaux d'ori-

gine qui lui corres-

pondent. :

i

FlG. 31. -Coupe transversale do la vésicule encépha-

lique postérieure primitive d'un embryon humain

de 10mm,2 âgé d'environ quatre semaines et demie.

(D'après W. His.)

Flp, faisceau longitudinal postérieur. - Fs, faisceau soli-

taire. LA, lame alaire. - LF, lame fondamentale. -

Le, lame épendymaire. - sa, sillon antérieur du 4° ventri-

cule, - si, sillon latéral du 4° ventricule. ), raphé. -

V, voûte. - V4, 4° ventricule, - X, pneumogastrique. -

XII, grand hypoglosse.

86 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Couche grise de la

. substance réticulée.

Faisceau longitu-

dinal postérieur ' et

formation blanche ré-

ticulée.

1 Lame alaire et ses

' modifications.

t

' z

. l

i

ocidaire externe et plus haut, au voisinage de l'aqueduc de Sylvius, le noyau

Au nerf pathétique.

Sur le prolongement de la colonne grise de la corne latérale de la moelle,

on voit naître dans la région bulbaire, les noyaux d'origine des fibres mo-

trices des nerfs spinal, pneumo-gastrique et glosso pJtcrzz,/iezz; et dans là

région protubérantielle, le noyau d'origine du facial et le noyau d'origine

de la partie motrice du trijumeau. Ces noyaux ne constituent dans la

protubérance que des îlots séparés, tandis que dans la région bulbaire, ils

forment une colonne nucléaire ininterrompue. '-

. La lame fondamentale du bulbe et de la protubérance, donne en outre

naissance à la couche grise disséminée de la substance réticulée. Les fibres

qui naissent de cette

couche, concourent

à former une partie

des fibres longitudi-

nales de la substance

réticulée, ainsi que -

les fibres a°cifornzes

internes du bulbe et -

de la protubérance, -

qui s'entrecroisent

au niveau du raphé,

et qui constituent

l'homologue de la

commissure anté -

rieure de la moelle;

enfin, entre le raphé

et le noyau d'ori-

gine du grand-hypo-

glosse, ces fibres

forment, après en- .

trecroisement au niveau duraphe,un petit cordon blanc, longitudinal, le

cordon antérieur primitif de His (primâre Vorderstrangfeld), le futur faisceau

longitudinal postérieur de la calotte, l'homologue du cordon antérieur de

là moelle. Au sur et à mesure que la couche grise de la substance réti-

culée s'accroît, le cordon antérieur primitif de Mis s'étend d'avant en

arrière, et on y peut alors distinguer deux faisceaux, le faisceau longitu-

dinal posté1'Íew' en arrière, et la formation blanche réticulée en avant (Vor-

derstrangstheil der Formatio reticularis de Flechsig, Formatio reticularis

alba). ,

La lame alaire reçoit les racines de la partie sensitive des nerfs glosso-

pharyngien, pneumo-gastrique et spinal. Ces racines, adhérentes à la paroi

inférieure du recessus latéral du quatrième ventricule, forment à la surface

extérieure de la lame alaire, un petit faisceau longitudinal à section ova-

laire, connu sous le nota de faisceau solitaire (Tractussolitarius), faisceau.

FiG. 32. - Coupe transversale de la vésicule encéphalique posté-

rieure primitive d'un embryon humain de 9mm,l, âgé d'environ

quatre semaines et demie. (D'après W. His.)

Flp, faisceau longitudinal postérieur. Fs, faisceau solitaire. - LA, lame

alaire. - tir, lèvre rhomboïdale. LF, lamo fondamentale. r, raphé. - sa,

sillon antérieur du 4° ventricule. - sle, sillon labial externe. - sli, sillon

labial interne. - sl, sillon latéral du 48 ventricule. - V4 4- ventricule. -

XII, hypoglosse. - X, ganglion du pneumo-gastrique.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 87

respiratoire (fib. 33, Fs), et qui est l'homologue du faisceau de Burdach de

la moelle épinière.

Dans la région du quatrième ventricule, la lame alaire subit d'impor-

tantes modifications. Verticale au début (fig. 31) et formant avec la lame

fondamentale un angle presque droit, la lame alaire se porte peu à peu en

dehors, au sur et à mesure que la courbure pontique s'accentue, et que la

troisième vésicule encéphalique primitive s'évase. Bientôt, au cours de la

cinquième semaine, son extrémité externe, celle qui donne insertion à la

membrane obturatrice, se recourbe en dehors en formant une sorte de

crochet (fig. 32). On peut alors considérer a la lame alaire deux segments,

l'un interne vertical en connexion avec la lame fondamentale (Partie

jugalc, Wangcnthcil de His), l'autre externe, recourbé en forme de cro-

chet, la partie labiale ou lèvre rhomboïdale deHis (Lippenlheil, Rautenlippe).

La lèvre rhomboïdale est séparée du segmen t jugal par un sillon à concavité

ventrale, le sillon labial externe de His (sic); elle est. séparée de la mem-

brane obturatrice par un second sillon à concavité dorsale, le sillon labial

interne (sli) de Ilis, qui s'ouvre dans le quatrième ventricule.

1° Le segment jugal on vertical de la lame alaire donne naissance :

a) Dans la région bulbaire du quatrième ventricule, au noyau du cordon

de Goll, à l'aile grise et au tubercule acoustique. Ces deux dernières forma-

tions font partie du plancher du quatrième ventricule; le tubercule acous-

tique occupe sa plus grande largeur; l'aile grise (ala cinerea) représente

un petit triangle isocèle, gris, légèrement déprimé, situé au-dessous du

tubercule acoustique et adossé par sa base à l'aile blanche interne. En

Noyaux qui

naissent do la lame

alairo dans le bulbe

et dans la protubé-

rancc.

Fig. 33. Coupe transversale du bulbe d'un embryon humain de 13mm,S, âgé d'environ

cinq semaines. (D'après \V. His.)

Plp, faisceau longitudinal postérieur. Fs, faisceau solitaire. LA, lamo alaire. (r. lèvro rhom-

boïdale. - LF, lame fondamentale. Le. lame élnendymaire. - llCL restes du cordon latéral. - sa,

sillon antérieur du -te ventricule. - si, sillon latéral du .le ventricule. - sli, sillon labial interne. -

S/l, substance réticulée.

88 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Lèvre rhomboïdale.

Soudure de la lèvre

rhomboïdale au set.

ment jugal de la lame

alaire.

émigration descel

Iules de la lèvre rhom

hoïdale; noyaux qu

en naissent t

avant et en arrière du tubercule acoustique, on trouve en général, Une petite

fossette plus ou moins accentuée, la fovea anterior et la fovea poster·ior·

du plancher du quatrième ventricule; la fossette postérieure correspond

assez exactement à l'aile grise.

b) Dans la région protubérantielle, le segment jugal de la lame alaire

forme au voisinage de l'aqueduc de Sylvius, le locus Coe1'UlellS ou substantia

fer1'1lginea.

2" La lèvre rhomboïdale est très irrégulière (fig. 24) : étroite à son origine

au niveau de l'angle inférieur du quatrième ventricule, elle s'élargit rapide-

ment à la partie moyenne du bulbe, diminue de nouveau au niveau de la

plus grande largeur du quatrième ventricule, se renfle encore pour atteindre

sa plus grande dimension dans la région protubérantielle, et se termine

enfin en pointe au-dessous de l'isthme du cerveau postérieur. Le sillon

labial externe ne représente au niveau de la région bulbaire qu'un sillon

transitoire; il disparaît en effet rapidement, grâce à la soudure précoce du

segment labial au segment jugal de la lame alaire, et la lèvre rhomboïdale

cesse alors d'être une formation indépendante (fig. 33, 34).

Après la soudure de la lèvre rhomboïdale au segment jugal, les cellules

de ces régions émigrent et se portent en avant et en dedans; elles passent,

les unes en avant, les autres en arrière du faisceau solitaire, et viennent

se placer en avant de la couche grise disséminée de la substance réticulée

et du noyau d'origine du grand-hypoglosse (fig. 33).

Elles donnent naissance : a) dans la région bulbaire à l'olive bulbaire,

ou olive inférieure, aux noyaux juxta-olivai2,es, aux noyaux du cordon de

Burdach, aux noyaux des cordons latéraux, aux noyaux arqués des para-

mides et à la substance gélatineuse de Rolando. Les fibres de ces cellules

FiG. 34. Coupe transversale du bulbe d'un embryon humain de f3mm,6, âgé d'environ

cinq semaines. (D'après W. His.)

Flp, faisceau longitudinal postérieur. - Fs, faisceau solitaire. LA, lame alaire. LF, lame fonda-

mentale. - D9oV4, membrane obturatrice du 4e ventricule. - RCL, restes du cordon latéral. si, sillon

latéral du 4e ventricule. sli, sillon labial interne. - SR, substance réticulée. X, pneumo-gastrique. -

XII, grand-hypoglosse.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 89

forment les fibres arclfonnes internes du bulbe, le système des fibres oli-

vaires, le corps trapézoïde, la couche inter-olivaire et le corps restiforme.

. b) Dans la région protubérantielle, la lèvre rhomboïdale fournil l'olive

protubérantielle, la substance gélatineuse de Rolando, les fibres arciformes

internes de la protubérance, le corps trapézoïde, enfin la lame du cervelet.

Les olives bulbaire et protubérantielle, ainsi que les noyaux juxta-

olivaires, sont donc morphologiquement l'homologue du cervelet, des tuber-

cules quadrijumeaux, des couches optiques et des hémisphères cérébraux,

formations qui appartiennent toutes à la lame alaire.

La racine sensitive du trijumeau apparaît plus tardivement, elle forme

au niveau de la substance gélatineuse de Iiolando, un second faisceau

ovalaire, l'homologue du faisceau solitaire, s'unit intimement au début au

faisceau cérébelleux direct de Flechsig, et forme avec lui le tractus inter-

medius de Mis. Ces faisceaux sont bientôt recouverts par les fibres arquées

superficielles du bulbe (fig. 35).

Le corps restiforme apparaît il la partie externe de la lame alaire, vers

la fin du deuxième mois; un sillon profond, le sillon restiforme, le délimite

en dehors et le sépare de la lèvre rhomboïdale secondaire, ou lèvre memb1'a-

71euse,qui se continue avec la membrane obturatrice du quatrième ventri-

cule et donne naissance au ta ? nia du quatrième ventricule (fig. 35).

Ce n'est que vers le quatrième mois de la vie intra-utérine, qu'appa-

raissent au niveau du bulbe et de la protubérance, les fibres longitudinales

des pyramides, que recouvrent les fibres arquées les plus superficielles. La

région de la calotte précède donc dans son développement le faisceau

pyramidal. Les parties constituantes du bulbe et de la protubérance, sont

Apparition tardive

des fibres longitudi-

nales des pyramides.

FiG. 35. - Coupe transversale du bulbe d'un embryon humain d'environ six semaines.

(D'après \ ? His.)

Cio, couche inter-olivaire. - Crst, corps restiforme. - Flp, faisceau longitudinal postérieur. -

Fs, faisceau solitaire. - LA, lame alaire. lrs, lèvre rhomboïdale secondaire. - LF, lame fondamen-

tale. - Oi, olive inférieure ou bulbaire. - r, raphé. - RCL, restes du cordon latéral. - SR, substance ré-

ticulée. - Vs, racine spinale du trijumeau.

90 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Le développement

du bulbe et de la pro-

tubérance se fait de

la profondeur à la

superficie.

Développement du

cervelet et de ses

différentes parties

constituantes.

Vermis.

en effet d'autant plus précoces dans leur développement, qu'elles sont plus

rapprochées du plancher du quatrième

ventricule, et réciproquement les par-

ties qui apparaissent les dernières, oc-

cupent en même temps les couches les

plus superficielles.

Dans la région protubérantielle, la

lame alaire donne naissance à la lame

du cervelet. Le rudiment du cervelet

apparaît sous la forme d'une lamelle

courbe, qui réunit en arrière les deux

auricules de flexion, qui constituent

les recessus latéraux du quatrième ven-

tricule (fig. 36). '

1 La partie moyenne de la lame céré-

belleuse, donne naissance au vermis ou

lobe moyen du cervelet; son bord pos-

térieur ou tranchant est peu à peu re-

foulé à la façon d'un doigt de gant dans

l'intérieur du quatrième ventricule,

grâce à la formation de la fente choroï-

dienn, et entraîne avec lui la partie

adjacente de la membrane obturatrice

(fig. 44). Celle-ci se raccourcit à sa partie

moyenne, par suite du développement

considérable que prend le vermis, tan-

dis que ses parties latérales forment

deux petites valvules semi-lunaires, les

valvules de Tarin. Quant au -vermis, il

affecte la forme d'une lame recourbée

sur son axe horizontal, dont la face

superficielle constitue le vermis sure-

ri01', et la face profonde le vermis infe-

rior.

Le cervelet s'épaissit de bonne heu-

re au niveau du vermis, qui présente

déjà vers le troisième mois de la vie

intra-utérine, trois à quatre sillons et

circonvolutions ; les sillons des hémi-

sphères cérébelleux n'apparaissent que

vers le milieu du quatrième mois. Sur

la face inférieure des hémisphères cé-

rébelleux, on voit cependant apparaître

dès la fin du deuxième mois et le

commencement du troisième, trois saillies, dont l'inférieure forme le rudi-

Fm. 36. - Moelle et encéphale d'un em-

bryon humain d'environ trois mois, vus

par la face postérieure. (Dessiné d'après

nature.)

AC, arrièrc-cerveau.- CA, cerveau antérieur.

- CM, cerveau moyen. - CP, cerveau posté-

rieur. - Cp, circonvolutions primitives.

BC, hémisphère cérébral. - ICu, hémisphère

cérébelleux. - M, moollo. - moirai, membrane

obturatrice du 4° ventricule - RC, rendement

cervical de la moelle. renflement, lombaire

de la moelle. Sih, sillon inter-hémispberiquo.

- smp, sillon médian postérieur. - sp, sillons

primitifs. st, sillon transverse du cerveau

moyen. sv, sillon vertical du cerveau moyeu.

- Vécu, vermis du cervelet.- 1Y4,4veutricule.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NE 11 VEUX. 91

ment du recessus latéral du quatrième ventricule, la moyenne, le (laccullls,

et la supérieure, un mince bord saillant appartenant à la face inférieure

du cervelet.

Vers le cinquième mois, le cervelet a atteint sa forme définitive ; quatre

sillons profonds divisent, ainsi que K1111;,er l'a montré, sa surface en cinq

grandes régions primaires : la première région correspond à la face supé-

rieure des hémisphères et au vcrmis superior; les troisième, quatrième et

cinquième régions appartiennent il leur face inférieure et au vermis infe-

rior ; la deuxième région enfin, à cheval sur les deux faces, correspond à

la partie postérieure des hémisphères et des vermis.

Au niveau des hémisphères cérébelleux, la première région donne nais-

sance aux ailes du lobule central et au lobe cunéiforme ou quadrilatère ; la

deuxième région fournit les lobes semi-lullaires, qu'un sillon secondaire

subdivise bientôt en lobe, semi-lunaire supérieur et en lobe semi-lunaire

inférieur. La troisième région correspond au lobe digastrique, lequel se

subdivise il son tour en lobule grêle et en lobule cunéiforme. La quatrième

région fournit le lobe tOJlsiUail'1 ! ou amygdalien ; la cinquième région enfin,

le petit lobule clu puetcozo-cc.strirl2te ou (lacclllus,

Au niveau des vermis, la première région fournit : la lingula couchée

sur la valvule de Vieussens, le lobule central qui envoie de chaque côté et

en avant du lobe cunéiforme supérieur une petite languette, l'aile du lobule

central; puis le monticule ou emmenée du vermis, qui se décompose en

sommet (ruhnen) et en pente (declivum), et qui relie entre eux les deux lobes

quadrilatères. A la deuxième région, correspond le bourgeon terminal ou

folium cacllminis, qui relie les deux lobes semi-lunaires supérieurs, ainsi

que le tubercule postérieur (tuber valvuhe), qui relie les deux lobes semi-

lunaires inférieurs. La troisième région fournit la pyramide, qui relie les

lobes cunéiformes inférieurs; la quatrième région, la luette ou uvzcla, qui

relie les amygdales ; la cinquième enfin, le nodule, qui constitue l'extrémité

antérieure du vermis inferior, et qui est relié au lobule du pneumo-gastrique

par le pédoncule du flocculus.

Avec le développement des hémisphères cérébelleux, apparaissent les

pédoncules cérébelleux moyens, dont les fibres se portent en avant et en

dedans, et s'entrecroisent avec le faisceau pyramidal pour former Y étage

antérieur de la protubérance. ,

Les valvules de Tarin s'insèrent en dedans au nodule, en arrière la

face inférieure de l'hémisphère cérébelleux, aux lobes amygdalien et cunéi-

forme inférieur, en dehors au pédoncule du flocculus; leur bord antérieur,

que l'on décrit généralement comme un bord libre, se recourbe pour se

continuer avec la mince membrane épithélialc qui recouvre le plexus cho-

roïde du quatrième ventricule (zig. i.i). Ce mince épithélium se déchire

facilement au niveau de son insertion sur les valvules de Tarin, de telle

sorte qu'il en résulte une fente artificielle, décrite par les auteurs sous le

nom de fissure transverse cérébelleuse.

Les recessus latéraux du quatrième ventricule, ou vélum medullare infe-

Hémisphères céré-

bellc1lx.

Pédoncules céré-

belleux moyens.

92 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Recessus latéraux

du quatrième ventri-

cule.

Modifications que

subit le cervelet dans

la série des verté-

brés.

1-ior, forment de chaque côté une vésicule volumineuse et saillante vers le

troisième mois de la vie intra-utérine; tandis qu'elle est complètement

recouverte par les hémisphères cérébelleux au cinquième mois. Ces vési-

cules sont formées de deux lames appliquées l'une sur l'autre ; la lame

supérieure, la plus faible, s'amincit et recouvre les plexus choroïdes laté-

raux du quatrième ventricule, qui plongent dans les recessus latéraux. La

lame inférieure est formée d'éléments nerveux, rudimentaires, adhérents

aux fibres radiculaires des neuvième et dixième paires, et au pédoncule du

ilocculus. Plus tard, la paroi supérieure s'atrophie .complètement, et il

existe de chaque côté du quatrième ventricule un orifice, qu'Axel Key et

Retzius ont montré ne pas être un artifice de préparation, et par lequel la

cavité du quatrième ventricule communique avec l'espace sous-arachnoï-

dien. Un orifice analogue existe, au niveau de la partie moyenne de la mem-

brane obturatrice du quatrième ventricule, au-dessus du calamus scripto-

rius ; il est connu sous le nom de trou de Magendie. De chaque côté du trou

de Magendie, au niveau de l'insertion de la membrane obturatrice, sur la

lèvre rhomboïdale secondaire, on trouve dans toute la largeur du quatrième

ventricule des éléments nerveux rudimentaires, qui forment, après l'abla-

tion des plexus choroïdes du quatrième ventricule, le taenia médullaris et

l'obex (verrou); ce dernier occupe l'angle inférieur de la membrane

obturatrice (fig. 20, ob).

Au niveau de l'isthme du cerveau postérieur, la lame alaire donne nais-

sance aux pédoncules cérébelleux supérieurs, tandis que l'angle supérieur

de la membrane obturatrice, fournit la valvule de Vieussens ou voile médul-

laire antérieur, sur laquelle s'applique la lingula du vermis superior.

Le cervelet présente dans la série des vertébrés de très grandes modi-

fications. Chez les poissons, les amphibies et les reptiles, il se présente sous

l'aspect d'une lame médiane, la lame cérébelleuse, l'homologue du lobe

moyen ou du vermis des oiseaux et des mammifères; les hémisphères

cérébelleux font en effet défaut dans les trois classes inférieures des ver-

tébrés.

La lame cérébelleuse est lisse chez les amphibies et les reptiles, mais

chez les poissons et les reptiles aquatiques, l'alligator en particulier, la

lame cérébelleuse présente de gros plis transversaux, qui sont d'autant plus

développés et plus nombreux que l'animal est meilleur nageur (Edinger).

Chez les oiseaux et les mammifères, la lame cérébelleuse se transforme

en vermis et se plisse un grand nombre de fois pour former des lobules. En

même temps, apparaissent les hémisphères cérébelleux; petits et peu déve-

loppés chez les oiseaux, ils prennent chez les mammifères un développe-

ment considérable et débordent de chaque côté le vermis.

Le cervelet des poissons, des reptiles et des amphibies, est en connexion

avec le cerveau moyen et le cerveau intermédiaire par le pédoncule cérébel-

leux supérieur, et avec la moelle épinière par le pédoncule cérébelleux infé-

rieur. Les hémisphères cérébelleux faisant défaut, il n'existe pas chez eux

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX. 93

de pédoncule cérébelleux moyen. Ce dernier n'apparaît que chez les oiseaux

et devient très accusé chez les mammifères.

Les fibres pyramidales, qui relient l'écorce cérébrale à la moelle épinière,

n'apparaissent que chez les vertébrés supérieurs (oiseaux et mammifères).

Les reptiles, les amphibies et les poissons, chez lesquels le cerveau anté-

rieur, en particulier le manteau central, est réduit à sa plus simple expres-

sion, en sont dépourvus et ne possèdent que le système des fibres de la

calotte.

Le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau donnent naissance à neuf

paires crâniennes (IVe à XII0 paires). Les nerfs moteurs prennent leur

origine dans les cellules ganglionnaires de la lame fondamentale; les nerfs

sensitifs dans les cellules des ganglions crâniens; les ganglions crâniens

se développent aux dépens de la partie supérieure du cordon ganglion-

naire, lequel donne de chaque côté du cerveau postérieur et de l'arrière-

cerveau, trois ganglions dont deux sont situés en avant et un en arrière

de la vésicule auditive (fig. 19).

Le ganglion antérieur représente le ganglion de Gasser rudimentaire,

dont une parcelle donne naissance au ganglion ciliaire.

Le ganglion moyen représente le ganglion acou.stico-facial de Bis, aux

dépens duquel se développent : le ganglion spiral du nerf cochléaire, l'in-

tumescence gazzgliforme de Scarpa du nerf vestibulaire, et le ganglion déni-

culé du facial.

Le ganglion postérieur se subdivise de très bonne heure, et donne

naissance au ganglion d'Andersch du glosso-pharyngien et au ganglion

jugulaire du pneumo-gastrique.

L'origine réelle des nerfs crâniens du bulbe et de la protubérance, est la

môme dans toute la série des vertébrés. Mais, si l'origine réelle est inva-

riable, le volume des noyaux d'origine ou de terminaison, le trajet intra-

encéphalique et l'origine apparente des' nerfs crâniens, sont par contre

extrêmement variables. C'est ainsi, par exemple, que le noyau moteur du

trijumeau s'hypertrophie considérablement chez la torpille, où il forme les

lobes électriques, et que chez les poissons, le noyau de terminaison du vague,

très volumineux, forme une forte saillie dans le quatrième ventricule.

3. VÉSICULE ENCÉPHALIQUE PRIMITIVE MOYENNE

Vésicule des tubercules quadrijumeaux. Cerveau moyen.

Mésencéphalon (Mittelhirn).

De toutes les vésicules encéphaliques, la vésicule des tubercules quadri-

jumeaux ou des lobes optiques, est celle qui subit le moins de modifications.

Ces dernières consistent surtout en un simple épaississement de ses parois,

en particulier de la lame fondamentale, et en une diminution de sa cavité,

qui se transforme en aqueduc de Sylvius, et qui se distingue des cavités des

Nerfs qui naissent

du cerveau posté-

rieur et de l'arrière-

cerveau.

L'origine réelle des

nerfs crauiens ne va-

rie pas dans la série

des vertébrés.

Variabilité du vo-

lume et de l'origine

apparente de ces

nerfs.

La vésicule encé-

phalique moyenno

subit peu de modifi-

cations.

Sa cavité.

01 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Ses sillons.

Son plancher.

l'\oyaud'ol'igine de

la troisième paire.

Pédoncules céré-

braux.

Les deux étages

du pédoncule.

autres vésicules cérébrales par son petit calibre, et l'absence de plexus cho-

roïdes. L'aqueduc présente un sillon médian antérieur assez profond (fig. 37

et 38), qui se continue avec le sillon médian du plancher du quatrième

ventricule, et deux sillons latéraux qui séparent la lame fondamentale de

la lame alaire, et qui se continuent d'une part avec les sillons latéraux du

quatrième ventricule et d'autre part avec les sillons de Monro.

Le plancher du cerveau moyen, comme celui du cerveau postérieur et

de l'arrière-cerveau, donne naissance aux fibres névrogliques du raphé,

l'homologue du septum antérieur de la moelle éiunière : il fournit en outre

la mince lamelle interpédonculaire, connue sous le nom de substance per-

forée postérieure et qui fait partie du plancher du troisième ventricule. La

lame fondamentale donne naissance, sur le prolongement de la colonne

nucléaire de la corne antérieure de la moelle, au noyau d'origine du mo-

teur oculaire commun; elle fournit en outre les parties constituantes de la

calotte ou étage supérieur des pédoncules cérébraux.

Mais les pédoncules cérébraux n'atteignent leur aspect définitif, qu'après

le développement du faisceau pyramidal, c'est-il-dire vers le milieu du cin-

quième mois. Ils sont alors constitués par deux étages, séparés par une cou-

che de cellules nerveuses pigmentaires, le locus niger de Sommering.

L'étage inférieur constitue le pied du pédoncule, l'étage supérieur, la calotte

ou tegmentul11. Le pied du pédoncule, qui représente le système de projec-

P'ic. 37 et 38. Encéphale d'un embryon humain d'environ trois mois, vu par la face postérieure

après ablation des hémisphères cérébraux, de la lame des tubercules quadrijumeaux (fig. 37)

et de la moitié droite de la lame du cervelet (Hg. 38). (Dessiné d'après nature.)

AC, arrière-cerveau. - 4q.S, aqueduc de Sylvius. B. bulbe. CI, cerveau intermédiaire. cCI, col

du cerveau intermédiaire. - CM, cerveau moyen. CP, cerveau postél'icul ? cop, commissure postérieure.

- Op, glande pinéale, HCe, hémisphères ce]-ebcHcux.7,innexiou de la protubérance. A-, isthme du

cerveau postérieur. DI, moelle épinière. Th, thalamus. tUI, tænia thalami. V3, : 1e ventricule.

1 ? 4c ventricule.

DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 9,;

tion de l'écorce cérébrale dans la protubérance, le bulbe et la moelle

épinière, est à peine ébauché chez les oiseaux et les mammifères inférieurs ;

il n'atteint un grand développement que chez les primates et en particulier

chez l'homme.

La lame alaire s'épaissit uniformément, moins toutefois que la lame

fondamentale; d'abord lisse et régulièrement convexe, on y voit apparaître

bientôt un sillon vertical et un sillon transversal (fit. 3Gj, qui la divisent

en quatre tubercules, les tubercules quadrijumeaux supérieurs et inférieurs,

appelés encore antérieurs et postérieurs. La partie adjacente au cerveau

intermédiaire, s'élève un peu au-dessus du col de ce dernier et forme

une sorte de fer à cheval, dont les branches latérales se portent en diver-

geant en avant, et se perdent sur les parois latérales du cerveau intermé-

diaire (fig. 39, 40). La partie moyenne du fer à cheval répond au tubercule

quadrijumeau antérieur, les branches latérales forment les premiers

rudiments du bras du tubercule quadrijumeau antérieur et du pulvinar.

. Le tubercule quadrijumeau postérieur fournit le ruban de Reil latéral,

ou faisceau triangulaire de l'isthme de l'encéphale, ainsi que le bras du

tubercule quadrijumeau postérieur.

- Très volumineux au début, où il occupe le point le plus saillant de

l'encéphale, le cerveau moyen se développe par la suite moins rapidement

que les hémisphères cérébraux ou cérébelleux, de telle sorle que, de super-

ficiel qu'il était, il devient de plus en plus profond. Au troisième mois, les

hémisphères cérébraux atteignent son bord antérieur; au quatrième mois,

les lobes temporaux recouvrent ses parois latérales et au cinquième mois,

les lobes occipitaux recouvrent complètement les tubercules quadriju-

seaux.

Dans toute la série des vertébrés, la structure et les connexions de la

- lame des tubercules quadrijurneaux sont les mômes, quoique son volume

présente les plus grandes variations. Elle forme en effet les volumineux

lobes optiques des poissons et des oiseaux et les petits tubercules quadriju-

rneaux des mammifères; mais dans toute la série des vertébrés, le uerf op-

tique se termine dans la couche superficielle de la lame des tubercules qua-

drijumeaux, tandis que la couche profonde, donne naissance à un système

sensitif qui contourne l'aqueduc de Sylvius et entre dans la constitution du

ruban de Reil.

Le ganglion du tubercule quadrijumeau postérieur, dont les libres

entrent également dans la constitution du ruban de Reil, existe dans toute la

série des vertébrés. Ce ganglion forme chez les mammifères le tubercule

quadrijumeau postérieur, dont les dimensions égalent à peu près celles

du tubercule quadrijumeau antérieur. Chez les poissons et les oiseaux, le

ganglion du tubercule quadrijumeau postérieur se réduit à une mince

lamelle grise, qui occupe la partie inférieure de la lame des tubercule

bijumeaux et ne fait pas saillie il l'extérieur.

Tubercules quadri-

jumeaux.

Ruban (le Reil et

bras du tubercule

quadrijumeau pos-

térieur.

Le cerveau moyeu

est recouvert pro-

g'1'Pssi \'Clllcnt par les

hémisphères céré-

braux.

Variations de vo-

lume des tubercules

quadrijumeaux anté-

rieurs daus la série

des vertébrés.

Lobes optiques des

oiseaux.

Connexions des

tubercules quadri-

jumeaux antérieurs

avec le ncrf optique.

Tubercule quadri-

jumeau postérieur.

96 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Face externe

du cerveau intermé-

diaire.

- VÉSICULE ENCÉPHALIQUE ANTÉRIEURE PRIMITIVE.

A. CERVEAU INTERMÉDIAIRE. VÉSICULES DES COUCHES OPTIQUES

La vésicule des couches optiques s'aplatit de bonne heure dans le

sens transversal; ses parois latérales s'épaississent considérablement, ses

parois supérieures et inférieures se réduisent par contre à l'état de minces

lames membraneuses.

Parois latérales. - Les épaisses parois latérales présentent à étudier

une face interne ou ventriculaire, et une face externe ou superficielle.

La face externe ou superficielle du cerveau intermédiaire, est verticale ou

légèrement convexe au début (fig. `.3J et 40). Son extrémité antérieure

pénètre, ainsi que nous l'avons vu plus haut (fig. 19, p. 67), il la façon d'un

coin dans le cerveau antérieur, et se soude dans le sillon semi-lunaire à

la paroi interne de la vésicule des hémisphères. Après ablation de cette

dernière, la face externe du cerveau intermédiaire présente immédiatement

Fie. 39 et 40. Encéphale d'un embryon humain d'environ trois mois, vu par sa face latérale

droite. (Dessiné d'après nature.) La fig. 40 montre la surface extérieure de l'encéphale après

ablation du cerveau antérieur du côté droit. Dans la lig. ,t0, la paroi latérale droite des

cerveaux moyen et postérieur a été enlevée pour montrer l'aqueduc de Sylvius, l'isthme du ? ." , " ! cerveau postérieur et le 4" ventricule.

AC, arrière-cerveau. AqS, aqueduc de Sylvius. .t7 ? zone trapézoïde. D, bulbe. lill, bande-

" ...lette optique. cerveau antérieur. - CI, cerveau intermédiaire.CM, cerveau moyen. CP, cerveau

, postérieur. cop, commissure postérieure. Cu, lame du cervelet. 7 ? BC. face interne de l'hémisphère

cérébral. fp, fissura prima. - /s, fissura serotina. {si, fente en forme de selle. GP, glande piuéalo.

" : llCv, hémisphère cérébelleux. /, infundibulum. IP, inflexion de la protubérance. Lola, lobe

' . olfactif antérieur, lt, lame terminale embryonnaire. l'o, protubérance. ri VI, recessus latéral du

4' ventricule. 8Th, région sous-thalamique. siCSl1'. surface suturale opto-striée. Ï71, thalamus.

T.ll,t rou do Monro. jTm, tubercule mamillaire. l'a, 3" ventricule. roi' 41' ventricule.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 97

en arrière du trou de Monro une surface arrondie, légèrement concave, qui

correspond il la suture du cerveau intermédiaire et du cerveau antérieur,

suture désignée par Mis sous le nom de pédoncule du corps strié. Comme la

paroi du cerveau intermédiaire, donne naissance à la couche optique et

celle du cerveau antérieur au corps strié, nous désignerons cette surface

suturale sous le nom de surface salit raie opto-striée (fig. 39 et 40, siCStr.).

Elle représente l'axe autour duquel, se développeront les parties consti-

tuantes de la vésicule des hémisphères, à savoir : le corps strié et le manteau

cérébral. Cette surface suturale opto-striée est entourée d'un arc saillant,

libre dans toute son étendue, l'arc thalamique de His, qui contient les rudi-

ments des saillies superficielles de la couche optique. A l'extrémité anté-

rieure de l'arc, on constate la saillie du tubercule antérieur de la couche

optique; à la plus grande convexité de l'arc correspond la région du corps

genouillé externe; l'extrémité inférieure enfin, empiète sur la partie du

cerveau intermédiaire que nous apprendrons à connaître plus tard, sous le

nom de région sous-thalamique de Forel ou de région du corps de Luys;

elle forme la future bandelette optique et se continue avec la crête latérale

du pédicule oculaire (fig. 18). La région du corps genouillé externe est

reliée au tubercule quadrijumeau antérieur, par le pulvinar et le bras du,

tubercule quadrijumeau antérieur. L'extrémité inférieure de l'arc thala-

mique est séparée du tubercule mamillaire, par le corps genouillé interne,

peu saillant iL cette époque.

La bandelette optique comme le chiasma, se développe aux dépens du

cerveau intermédiaire, et établit la limite entre ce dernier et le cerveau an-

térieur. La plupart de ses libres prennent leur origine dans les cellules

ganglionnaires de la rétine, mais quelques-unes proviennent, ainsi que

Mihaikowicx l'a montré, des cellules du tubercule quadrijumeau antérieur,

du nulvinar et du corns 2'enouillé externe. D'anrès Mibalkowicz. ces der-

nières fibres précéderaient dans leur développement, les fibrel ?

rétinienne, car le pédicule du nerf optique est encore creux e ? çute un "

état embryonnaire, alors que l'on constate déjà des fibres n4r\, : h\s6l>Ulf\trH

la bandelette et le chiasma.

La face externe du cerveau intermédiaire ne subit par la suile ? fCE

de modifications, Elle s'épaissit toutefois considérablement vers le qua-

trième mois de la vie intra-utérine, l'arc thalamique finit par devenir

horizontal, et par former toute la partie de la face supérieure de la couche

optique, recouverte par le corps du trigone et la toile choroïdienne. Etroite

en avant au niveau du trou de Monro et du tubercule antérieur du thalamus,

la face supérieure de la couche optique s'élargit en arrière, déborde le

cerveau moyen en formant le pulvinar, puis se recourbe en bas, et se

rétrécit pour se continuer avec la bandelette optique. Elle s'étend en lar-

geur, depuis la voûte du cerveau intermédiaire, jusqu'au point d'insertion

des plexus choroïdes des ventricules latéraux. Elle ne comprend donc,

que la partie de la face supérieure, de la couche optique définitive, située

en dedans du sillon choroïdien; la petite partie externe de la face supé-

7

Surface suturale

pto-striéc.

Arc thalamiqlle.

Région sous-thala-

mique de Forci.

llalldclctlc optitl\1c.

rfassisscmcw m-

térieur de la 1'ace ev-

terne du cerveau in-

tcrmédiairc.

98 8 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

La face interne

du cerveau intermé-

diaire subit d'impor-

tantos modifications.

rieure de la couche optique définitive, étendue de l'insertion des plexus

choroïdes au sillon opto-strié, concourt à former le plancher du ventricule

latéral, et se développe aux dépens du cerveau antérieur (fig. 52-63).

La face interne ou ventriculaire, concave au début, présente de chaque

côté, dès la fin de la cinquième semaine, deux saillies longitudinales séparées

par un sillon, le sillon de Monro (fig. 41 à 44, 52, 53.) La saillie supérieure

correspond à la lame alaire, et donne naissance à la couche optique propre-

ment dite ou à la région tlzalaziq2ce; la saillie inférieure correspond à la

AC, arrière-cerveau. - Bill bandelette optique. - CA, cerveau antérieur. - C'«, calotte. - CI, cerveau

intermédiaire. CM, cerveau moyen. - CP, cerveau postérieur. - Cst, corps strié. - Fi, fossotte inter-

pédonculaire. - Fm, fossette iuter-mamillairc. fp, tissura prima. Istl fente en formo de selle. Gp,

glande pinéale. - HC, hémisphères cérébraux. - LS, isthme du cerveau postérieur. - Lola, lobe olfactit

antérieur. - Lolp, lobe olfactif postérieur. - lt, lame terminale embryonnaire. Pch, pli choroïdien.

Po, protubérance. - R, recessus géniculé. - rif, recessus de l'illfundiùuluIl1. - Itm, recossus mamil-

laire. - ro, recessus optique. - saa, sillon arqué antérieur. - s11, sillou de Monro. - Suit, région sous-

thalamique. - Tc. tuber cinereum. TAf, trou de Monro. - Tin, tubercule mamillaire.

lame fondamentale, et donne naissance à la région sous-thalamique de

Forel. Ces régions s'épaississent bientôt considérablement, de telle sorte

que la paroi interne du cerveau intermédiaire, devient verticale vers la fin

du troisième mois de la vie embryonnaire. Etendu de chaque côté, de l'aque-

duc de Sylvius aux trous de Monro, le sillon de Monro, très accusé vers

cette époque, fait suite en arrière au sillon latéral de l'aqueduc, tandis

qu'il se continue en avant, d'une part avec l'embouchure de la cavité du

pédicule oculaire, et d'autre part avec la partie inférieure du trou de Monro

rétréci. Le sillon de Monro sépare donc dans toute son étendue, la lame

alaire de la lame fondamentale, et son extrémité antérieure correspond

assez exactement à la lame du nerf optique, c'est-à-dire au futur chiasma.

Fia. il. Coupe vertico-médiane de l'encéphale d'un embryon humain de 93^^,G, âge d'en-

viron cinq semaines. (D'après W. His.)

1

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 99 ,

'.

La face interne ou ventriculaire subit par la suite d'importantes modi-

fications. La partie postérieure de la lame alaire, ou partie rétro-lhala-

mique du cerveau intermédiaire foetal, donne naissance au pulvinar et au

corps genouillé externe (fig. 41-44, Rg); la partie antérieure ou partie tha-

lamique proprement dite, donne naissance à la couche optique (Th). Celle-

ci s'accroît rapidement et détermine une forte saillie dans le troisième

ventricule, qu'elle réduit iL l'état d'une mince fente.

Quant il la région sous-thalamique développée aux dépens de la lame

fondamentale; elle se continue en arrière, avec la région de la calotte du

cerveau moyen. L'extrémité antérieure de cette dernière région s'unit à celle

du côté opposé, immédiatement au-dessous de l'aqueduc de Sylvius et au-

dessus de la région des tubercules mamillaires, par une lame transversale,

le TOI'us inlermedius de His, qui fait saillie dans la partie postérieure du

troisième ventricule, de telle sorte que l'aqueduc de Sylvius ne commu-

nique avec la cavité de l'infundibulum, que par-dessus la saillie delà pièce

intermédiaire (fib. ! 1.) , .

Déjà avant la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, les deux

couches optiques se soudent sur la ligne médiane, au-dessus du sillon de

Monro, pour former la commissure molle ou moyenne. Cette suture se fait

chez les mammifères, sur une étendue beaucoup plus grande que chez

Soudure des deux

couches optiques;

formation do lacom-

missure moyenne.

Fie. 42. - Coupe vertico-médiane des cerveaux intermédiaire et moyen d'un embryon humain

d'environ sept semaines et demi. (D'après W. His.)

Ach, zone choroïdienne. AFr. zone trapézoïde. Aqs, aqueduc de Sylvius. CA, cerveau antérieur.

Ca, calotte. - cCI, col du cerveau intermédiaire. - CI, cerveau intermédiaire. - CM, cerveau moyen. -

com, commissure molle. - 1,'ci, sillon choroïdien. - If, corps pituitaire. - Lola, lobo olfactif antérieur.

Lolp, lobo olfactif postérieur. - lt, lame terminale embryonnaire. - NI, nerf olfactif. - PO, pédicule

optiquo recessus. - Rg, geniculi. - rif, recessus de l'infundibulum. - saa, sillon arqué antérieur. - sap,

sillon arque postérieur. -sh, sillon do l'habenula. s.11, sillon de Monro. - sp, diverticulo sous-pinéal. -

$tu, région sous-optique. - Th, thalamus. - Tlll, trou de Monro. - Tm, tubercule mamillaire.

100 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Limites définitives

de la cU11chc optique.

/

Recessus geniculi

de His.

Le centre médian

1 : I,uysest le dernier

vestige du recessus

geniculi.

l'homme, dételle sorte que la cavité du troisième ventricule est fortement

réduite. Le développement de la commissure moyenne, aux dépens de la

suture tardive des deux lames alaires, explique comment cette commissure

peut manquer dans certains cas, ou être dédoublée, ou bien encore com-

ment, dans certaines malformations congénitales, les deux couches optiques

soudées sur une grande étendue, peuvent arriver à ne former qu'une seule

masse impaire et médiane.

Une fois développée, la couche optique est limitée en bas par le sillon

de Monro (s.1), en haut par un

sillon moins profond, le sillon du

frein ou sillon de ? <z6p ? « ? (sh),

qui la sépare de la voûte du cer-

veau intermédiaire (ig. 42, 43).

En avant, la couche optique est

légèrement excavée et concourt

à limiter le trou de Monro; en

arrière, elle est en rapport avec un

diverticule profond qui occupe la

région rétro-thalamique et cor-

respond à la partie la plus sail-

lante de l'arc thalamique, c'est-à-

dire à la région, du corps genouillé

externe. Ce diverticule porte le

nom de recessus geniculi (His);

(11 ? fig. 42, 43, 44), il reçoit en

avant les sillons de l'habenula et

de Monro, en haut il est en con-

nexion avec le diverticule pinéal

(sp), en arrière il s'ouvre dans

l'aqueduc de Sylvius par un étroit

canal, le canal cervical (cCI), qui

correspond au col du cerveau in-

termédiaire de His (fig. 42).

La couche optique, en se dé-

veloppant d'avant en arrière, réduit bientôt le recessus geniculi une étroite

fente curviligne, comprise entre la couche optique et l'extrémité antérieure

de la calotte du cerveau moyen, et refoule en dehors la région rétrothala-

mique (pulvinar, corps genouillé externe), (fig. 44). Cette fente se comble

peu il peu, et ainsi s'expliquent les connexionsintimes que [présente plus

tard la calotte du cerveau moyen avec la couche optique. Le dernier ves-

tige permanent du recessus geniculi est représenté par le centre médian de

Lui/s, qui conserve d'après Flechsig, certaines particularités rappelant son

origine ventriculaire.

Dans toute la série des vertébrés, les parois latérales du cerveau inter-

médiaire sont épaissies et allongées dans le sens antéro-postérieur ; elles

no. 43. Coupe vertico-médiane de l'encéphale

d'un embryon humain d'environ trois mois. (Des-

siné d'après nature).

AC, arrière-cerveau. - A'7.'i', aqueduc de Sylvius. -

B, bulbe. bc, bourrelet de la) calotte. - Ce, canal

central. - CI, cerveau intermédiaire. - CM, cerveau

moyen. - cop, commissure postérieure. - CP, cerveau

postérieur. - Cv, lame du cervelet. - (si, fente en

forme de selle. - Gp, glande pinéale. - /, infundibu-

]um. IP, inflexion de la protubérance. - IS, isthme

du cerveau postérieur. - l ! "lame terminale embryon-

uaire. - ob, ohex. - Pn, protuucraticc. Il, recessus.

. geniculi. - ro, recessus optique. spi, sillon de l'habo-

nula. - s.11, sillon de Monro. ap, diverticulo sous-

pinéal. - tb, trou borgne. Tm, tubercule mamillairc.

- Th, couche optique. - T.11, trou de Mouro. -

V, 4° ventricule.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. loi. 1 1 i

renferment chez les vertébrés supérieurs, plusieurs ganglions thalamiques

. qui rétrécissent d'autant la cavité du troisième ventricule.

Paroi inférieure ou plancher du cerveau intermédiaire. -

Le plancher du cerveau intermédiaire se transforme en une mince mem-

. brane, la membrane basilaire d'Aeby ou la commissure grise de la base de

Henle. Grâce à la direction oblique de l'axe du cerveau antérieur, . le

- . plancher du troisième ventricule est oblique en bas et en avant, et sa

, partie la plus déclive correspond à la paroi antérieure du tuber cinereum.

Le plancher du troisième ventricule n'est pas rectiligne, mais affecte la

forme d'une ligne brisée dont le segment postérieur, presque vertical,

forme la lèvre antérieure de la fente en forme de selle (fst) et dont le seg-

ment, antérieur, presque horizontal, est en rapport avec la base du crâne

(fig. 41, 42). Chez les jeunes embryons ces deux segments se réunissent à

angle obtus, en formant l'infundibulum ou la tige, du corps pituitaire ; cet

angle se ferme peu à peu; il devient droit vers la lin du deuxième mois

de la vie intra-utérine, puis rapidement aigu (fig. 43, 44). Le segment

postérieur ou mamillaire, donne naissance à la substance perforée posté-

- rieure, aux tubercules mamillaires et à la partie postérieure du tuber cine-

.i

Le plancher du cer-

veau intermédiaire z

forme la membrane

basilaire d'Aehy.

Les deux segments

de ce plancher.

A

Formations qui duo-

pendent du segment t

postérieur.

Fig. 44. - Coupe vertico-médiane de l'encéphale d'un embryon humain d'environ deux mois et

demi. (D'après W. His.)

Aèh, zone choroïdienne. - AT1', zone trapézoïde. - Aqs, aqueduc de Sylvius. - B, bulbe. - Bol, bulbe

olfactif. - Ca, calotte. - Co, cervelet. - fcit, fente choroïdienne du 4" ventricule. fst, fente en forme

de selle. - fp, fissura prima. - Gp, glaude pinéale. - IP, inflexion de la protubérance. - Lola,lobo

olfactif antérieur. - Lôlp, lobe olfactif postérieur. M, moelle. - ob, obex. - Po, protubérance. - Qa, tu-

bercule quadrijumeau antérieur. Qp, tubercule quadrijumeau postérieur. Ry, recessus geniculi.

rif, recessus de l'infundibulum. 1'0, recessus optique. saa, sillon arqué antérieur. sM, sillon de

Monro. -7 sp, diverticule sous-pinéal. - Sïh, région sous-thalamique. - Te, tuber cinereum. -.Th,tha-

lamus. - TM, trou de Meure. - Tm, tubercule mamillaire. - ttk, toenia thalami. - VB, vésicule des

hémisphères. - V" 4- ventricule. - XII, grand hypoglosse. Fs, Corps pituitaire.

102 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Formations (lui dé-

pendent du segment

antérieur.

Tubercules mamil-

];lires.

Hypophyse ; parti-

1 : lIlariti's de son dé-

veloppement.

rezazz. Le segment antérieur ou <K/MM6M ? est fortement déprimé par

le chiasma des nerfs optiques, qui sépare la lame terminale embryonnaire.

de la partie antérieure du tuber cinereum,. il donne ainsi naissance à deux

diverticules dont le postérieur constitue l'infundibulum, et l'antérieur le

diverticule optique (recessus opticus). Dans les premiers stades de la vie

embryonnaire, ce dernier communique avec la cavité du pédicule oculaire;

le premier entre en connexion avec l'hypophyse ou glande pituitaire.

La lame terminale embryonnaire (lt, fig. 41, 42, 43, 44), légèrement dé-

primée au niveau de la commissure antérieure, ferme le troisième ventricule

en avant ; elle appartient en réalité au plancher du cerveau antérieur, de

même que la plus grande partie de la substance perforée postérieure,

appartient au plancher du cerveau moyen. Le plancher du cerveau inter-

médiaire affecte donc la forme d'un entonnoir aplati latéralement, étendu

des tubercules mamillaires à la commissure antérieure. Il s'insère de chaque

côté, sur la région sous-thalamique qui le sépare du sillon de Monro; en

arrière il s'insère à l'extrémité antérieure de la calotte du cerveau moyen

et au T01'llS iileiî2îedii(s de His.

Les tubercules mamillaires (coyora candicantia), simples et médians

au début de la vie embryonnaire, restent tels chez un grand nombre de

mammifères. Vers le quatrième mois de la vie intra-utérine, on voit appa-

raître chez l'homme, un léger sillon médian qui divise le tubercule médian

en deux tubercules latéraux; ceux-ci se recouvrent de substance blanche,

lors du développement du pilier antérieur du trigone.

L'hypophyse ou glande pituitaire (fig. 44), constitue un organe particu-

lier dont les fonctions sont inconnues, et dont le développement présente

des particularités curieuses : son lobe postérieur n'est autre que le diverticule

de l'infundibulum, qui chez les vertébrés inférieurs conserve sa structure

nerveuse toute la vie; chez les vertébrés supérieurs, au contraire, il se

transforme par suite d'une prolifération pie-mérienne, en un appendice

conjonctif du système nerveux central. Le lobe antérieur, véritable appa-

reil glandulaire, se développe au dépens de l'épithélium pharyngé; celui-ci

donne naissance à un diverticule en forme de doigt de gant qui se dirige

vers le diverticule infundibulaire; bientôt le diverticule pharyngien

s'étrangle au niveau de son extrémité buccale, et n'est plus en connexion

avec la cavité pharyngienne que par un étroit conduit, lequel disparait à

son tour : la poche hypophysaire se trouve ainsi transplantée dans la cavité

cranienne. Mais pour arriver dans cette cavité, elle n'a pas besoin, comme

on le croyait, de perforer la base du crâne, son développement précède en

effet celui de la partie préchordiale de la base du crâne. Une fois arrivée à '

la base du cerveau intermédiaire, la poche hypophysaire donne naissance

à des diverticules filles, qui bourgeonnent dans le riche lacis vasculaire

formé par la pie-mère, et donnent ainsi naissance au lobe antérieur de

l'hypophyse.

Ce dernier ne se soude du reste pas forcément à l'infundibulum, il en

est distinct chez les poissons, chez lesquels la paroi postérieure de l'infun-

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 103

dibulum se réduit à l'état d'une mince lamelle épithéliale, dans laquelle la

pie-mère envoie un riche lacis vasculaire, analogue aux plexus choroïdes et

qui constistue le saccus vasculosus des poissons cartilagineux.

Paroi supérieure ou voûte du cerveau intermédiaire. - La

paroi supérieure ou voûte, recouvre le troisième ventricule et réunit les

deux couches optiques. Un sillon transversal la sépare en arrière du cer-

veau moyen, en avant, elle se continue avec la lame terminale embryon-

naire qui appartient au cerveau antérieur, et dont elle n'est séparée que

par un léger étranglement (fig. 41, 42, 43, 44). Cette paroi supérieure se

réduit à une mince lamelle, recouverte par une abondante couche de tissu

conjonctif embryonnaire, dans laquelle elle envoie un diverticule en doigt

de gant qui représente le premier rudiment de la glande pinéale, et qui

divise la paroi supérieure en deux parties inégales, l'une postérieure,

l'autre antérieure.

- La partie postérieure ou rétro-pinéale est petite et forme la commissure

postérieure; ses fibres apparaissent de bonne heure, et relient la couche

optique d'un côté à la région de la calotte du côté opposé, de là le nom de

faisceau croisé de la calotte (Gekreutzer Haubentractus, Tractus crzeciatus

tegzzzenti) que lui a donné Pawlowsky. Embryologiduement, la commis-

sure postérieure n'est pas l'équivalent des autres commissures du cerveau,

telles que la commissure antérieure ou le corps calleux; ces dernières son t, en

effet, des productions secondaires et tardives, dues à un processus suturai.

La partie antérieure ou prépinéale de la voûte, s'étend en avant jus-

qu'au niveau du trou de Monro, où elle se continue avec la lame terminale

embryonnaire; elle se réduit à une mince lamelle épithéliale, qui recouvre

la toile choroïdienne et les plexus choroïdes du troisième ventricule . Ces der-

niers ne pénètrent donc pas dans l'intérieur de la cavité ventriculaire; ils

en sont séparés par l'épithélium choroïdien, et affectent par conséquent

avec le troisième ventricule, des rapports analogues il ceux que les vais-

seaux du mésentère, par exemple, affectent avec la cavité péritonéale.

Les bords de la membrane obturatrice du troisième ventricule s'épais-

sissent et s'insèrent sur le bord supéro-interne de la couche optique en

formant les taenia thalami. Immédiatement, en avant du diverticule pinéal,

ils donnent naissance de chaque côté, iL un ganglion constant dans la série

des vertébrés, le ganglion de l'habenula qui reçoit le tÆnia thalami.

Glande pinéale. (conarium, épiplzyse cérébrale.)

Le premier rudiment de la glande pinéale apparaît, ainsi que nous l'avons

vu plus haut, sous la forme d'un diverticule en doigt de gant connu sous le

nom de processus pinéal (Mihalkowicz), dont le fond atteint l'épidémie et

dont la cavité s'ouvre dans la cavité du troisième ventricule en formant le

recessus infrccpinealis ou diverticule sous-pinéal.

Les parois du processus pinéal sont tapissées d'un épithélium cylin-

drique, et donnent naissance il de petits diverticules latéraux, qui se séparent

peu à peu de la paroi mère, et se transforment, avec la participation de la

Division de la pa-

roi supérieure en

deux parties inéga-

les.

Partie postérieure

ou rétro-pinéale et

formations qui en dé-

pendent.

Partie antérieure

ou prépÎ1ltalc.

Rapports des

plexus choroïdes avec

la cavité du troi-

sième ventricule.

La glande pinéale

est un diverticule du

troisième ventricule.

104 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

E11t' pst formée de

cellules épithéliales

dégénérées.

Freins de la glande

pi iiêale.

CEil pariétal ou

troisième oeil des ver-

tébrés.

pie-mère environnante, en follicules clos. Ces derniers sont tapissés d'un

épithélium cylindrique et leur cavité renferme un liquide clair et transpa-

rent. Chez les oiseaux, ces follicules persistent tels quels; chez les mammi-

fères, les cellules prolifèrent et deviennent arrondies et polygonales. Il

s'agit en somme ici de cellules épithéliales dégénérées, n'ayant aucune con-

nexion avec des libres nerveuses et aucune analogie avec des cellules gan-

glionnaires.

Chez les oiseaux, la cavité du processus pinéal s'ouvre directement en

bas dans la cavité du troisième ventricule. Sa paroi antérieure se continue

avec la toile choroïdienne, sa paroi postérieure avec la lame nerveuse qui "

donne naissance à la commissure postérieure. Chez les mammifères et en

particulier chez l'homme, le diverticule de la glande pinéale s'ouvre dans

le troisième ventricule, non pas directement en bas, mais en avant. La

glande pinéale est en effet entraînée en arrière, très probablement par suite

du grand développement que prend le corps calleux, et elle se couche sur

la lame des tubercules quadrijumeaux, au-dessus de l'embouchure antérieure

de l'aqueduc de Sylvius. Des fibres nerveuses apparaissent en outre dans

toute la partie inférieure du processus pinéal, et donnent naissance aux

pédoncules ou freins de la glande pinéale. La paroi antérieure ne se continue ?

pas ici directement avec la toile choroïdienne, mais se recourbe en arrière n

et donne naissance à un second diverticule, situé en avant du diverticule

sous-pinéal et qui porte le nom de diverticule sus-pinéal. (Mihalkowicz).

Dans la lame qui limite ce diverticule en arrière, apparaissent des fibres

nerveuses, qui forment la commissure des pédoncules de la glande pinéale

ou commissure dorsale du thalamus, laquelle relie les deux ganglions de

l'haúenula.

Le diverticule sous-pinéal, très petit chez l'homme, plus développé chez

les oiseaux, se transforme chez les reptiles en un long et étroit canal, le

canal de l'épiphyse qui se recourbe en avant, traverse un orifice de la voûte

du crâne, et porte à son extrémité antérieure un organe sensoriel particu-

lier, présentant de grandes analogies avec l'oeil. Cet organe impair, décou-

vert par Graaf et par Spencer, possède une rétine et une couche pigmen-

taire, et reçoit un cristallin et une cornée; il est connu sous le nom d'oeil

pariétal ou de troisième oeil des vertébrés. Il s'atrophie et disparait chez les

vertébrés supérieurs; le canal de l'épiphyse se retire dans l'intérieur de la

cavité crânienne, et son extrémité ratatinée se transforme en glande pinéale.

B. CERVEAU ANTÉRIEUR -

1. - Prf : miCl' développement du cerveau antérieur.

Hémisphères cérébraux et portion axiale, lame terminale embryonnaire.

Ventricules latéraux et lobes olfactifs.

Nous avons vu précédemment, que l'on doit considérer au cerveau anté- '

rieur trois parties : une petite partie impaire et médiane, la base ou portion

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 10a ti Il 1

B : )

axiale du cerveau antérieur, et deux parties latérales beaucoup plus volumi-

neuses, les hémisphères cérébraux proprement dits, le manteau cérébral ou

pallium.

Portion axiale. - La surface extérieure de la portion axiale du cer-

veau antérieur constitue la fosse sylvienne. Très légèrement déprimée vers

. la fin de la quatrième semaine de la vie embryonnaire, la fosse sylvienne

s'accentue les semaines suivantes, et devient d'autant plus profonde que le

manteau cérébral est plus étendu.

De très bonne heure, elle donne naissance à deux sillons qui la prolon-

gent l'un en bas, l'autre en avant. Le sillon antérieur (fig. 46, 68, paFS)

atteint l'extrémité antérieure du manteau cérébral et en sépare un petit lobe

étroit et allongé, le lobe olfactif, dont la cavité communique largement au

début avec celle du ventricule latéral. Le sillon inférieur (piFS), se porte

vers la paroi antérieure de l'infundibulum et limite le lobe olfactif en arrière.

Vésicules hémisphériques, ventricules latéraux et lame ter-

minale embryonnaire. -Les vésicules des hémisphères (manteau cérébral,

pallium), représentent au début des vésicules creuses; libres en arrière où

elles recouvrent le cerveau intermédiaire à lafaçon d'un capuchon (fig. 18,24),

elles sont réunies entre elles en avant, par la lame terminale embryonnaire

ou lame unissante, située dans le fond de la fente inter-hémisphérique.

En se développant, chaque vésicule hémisphérique forme en avant le

lobe frontal, en haut le lobe pariétal, en bas le lobe temporal. Le lobe tem-

poral situé au début au-dessus de l'axe transversal qui passe par les surfaces

suturales opto-striées et par les fosses sylviennes, se porte peu à peu en

arrière, puis en bas et en avant, et déborde bientôt en bas la fosse sylvienne

(fig. 24, p. 74). Chaque vésicule hémisphérique entoure ainsi la fosse syl-

vienne d'un anneau presque complet, ouvert seulement en bas et en avant,

et affecte la forme d'un rein ou d'une fève, dont le hile correspond à la fosse

sylvienne ou au futur lobule de l'insula.

Le ventricule latéral suit la forme générale de la vésicule des hémi-

sphères, et entoure d'un canal presque circulaire la base du cerveau; il pré-

sente une partie moyenne ou étage supérieur (cella média), une partie anté-

rieure, la corne frontale, et une partie inférieure, la corne temporale ou

sphénoïdale ou étage inférieur. La corne occipitale ne se développe que

beaucoup plus tardivement, en même temps que le lobe postérieur ou occi-

pital, et représente un diverticule de la corne sphénoïdale.

Chaque vésicule hémisphérique présente deux parois, l'une externe,

l'autre interne. La. paroi externe est convexe, elle est séparée de la base du

cerveau antérieur par un sillon presque circulaire, ouvert seulement en

bas et en avant et qui correspond au futur sillon marginal de l'insula. Cette

paroi externe, lisse au début, présente pendant le deuxième et le troisième

mois de la vie inlra-utérine, des plis plus ou moins nombreux, qui affectent.

tous une disposition radiée par rapport à la fosse sylvienne (fig. 45,

si

1

Fosse sylvienne et /

sillons qui en nais- \

sent.

il

i

Sillon antérieur.

Sillon inférieur.

Formation des dif-

férents lobes du cer-

veau.

Ventricules ]att-

l'aux et leurs subdi-

visions.

Paroi externe de- cc

la vésicule ]iC-nii-

sphériquc.

Plis radiés transi-

toircs.

/

1os ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Paroi interne de

la yésicule hémisphé-

rique.

Sa région anté-

rieure.

Sa région posté-

rieure.

Naissance de la

corne il'Anirnon.

46, 47). Ces plis comprennent toute l'épaisseur de la paroi externe; ils sont

dus à l'inégal accroissement des vésicules hémisphériques par rapport au

crâne, et disparaissent complètement vers le quatrième mois de la vie intra-

utérine, grâce à l'expansion rapide de la cavité cranienne. La face externe

est complètement lisse vers cette époque, mais vers le cinquième mois de la

vie intra-utérine, on y voit apparaître un certain nombre de sillons définitifs

sur lesquels nous reviendrons. Pour nous, ces plis que nous avons pu étudier

sur un embryon humain du troisième mois encore vivant, sont bien des

plis primordiaux, et n'ont rien à voir avec les plis qui se produisent dans le

manteau cérébral à cet Age de la vie, sous l'influence des liquides durcissants.

La paroi interne se réunit à angle aigu à la paroi externe, en formant le

bord supérieur de l'hémisphère. La lame terminale embryonnaire divise la

paroi interne en deux régions, l'une antérieure, l'autre postérieure; la

région antérieure ou préthalamique est verticale, elle est en rapport avec la

paroi interne de l'hémisphère du côté opposé, et correspond à toute la partie

du cerveau antérieur située enlavant du trou de Monro (fig. 41, 42, 44).

La région postérieure ou thalazizique correspond à la lame falciforme de

Reichert (Sichelformige Platée) ; elle est concave et recouvre toute la face

externe du cerveau intermédiaire à laquelle elle est unie au niveau de la

surface suturale opto-striée (fig. 58 à 63) ; un repli mésodermique qui fait tjtt

partie de la faux primitive, et qui donnera naissance aux lacis vasculaires .....

de la toile choroïdienne, la sépare du cerveau intermédiaire.

Cette région thalamique de la paroi interne subit d'importantes modifi-

cations ; elle donne naissance au globus pallidus, à la lame cornée et au

noyau amygrlalien (fig. 52 à 63). Au-dessus de la surface suturale opto-

striée, on y voit apparaître de bonne heure, deux plis parallèles au bord

hémisphérique. Ces plis font saillie dans la cavité ventriculaire; ils partent

du bord postérieur du trou de Monro, et se portent en bas vers l'extrémité

inférieure du lobe temporal qu'ils n'atteignent cependant pas. Le supérieur

ou pli ammonique, s'épaissit et donnera naissance à la corne d'Ammon; l'in-

férieur ou pli choroïdien, se réduit à une mince lame épithéliale qui coiffe les

plexus choroïdes des ventricules latéraux. Ces deux plis, saillants dans la

cavité ventriculaire, correspondent du côté de la face interne de l'hémis-

phère à deux sillons. Le premier sillon porte le nom de sillon ammonique

(Ammonsfurche), de sillon marginal (Randfurche, Arnold), ou de sillon

arqué postérieur de His (hintere Bogenfurche) (fig. 42, sap) ; le sillon infé-

rieur, celui de sillon choroïdien (fig. 42, Fch). Ces deux sillons interceptent

un pli arqué, le pli marginal de Schmidt (Randbogen), sur lequel nous re-

viendrons plus loin.

La région préthalamique de la paroi interne présente un sillon vertical,

le sillon arqué antérieur dc Bis (Vordere Bogenfurche) (lig. 41, 42, saa); il

commence à la face interne du lobe olfactif, qu'il incise profondément en for-

mant l'incisura prima de His, et qu'il divise en une partie antérieure, le lobe

olfactif antérieur, et une partie postérieure, le lobe olfactif postérieur. Pro-

fond à son origine, le sillon arqué antérieur se porte verticalement en haut,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 107

au, arrière-cerveau. - us buioe. - un, Danueleuc optique. ep, cerveau antérieur. - um, cerveau

moyen. - CP, cerveau postérieur. - CStr, corps strié. - FiCp, face interne des circonvolutions céré-

brales primitives. - fp, assura prima. - FS, fosse sylvienne, - fs, fissura serotina. - fst, fente en

' forme de selle. - BC, hémisphères cérébraux. - HCn, hémisphères cérébelleux. - 1,'infundibulum. -

LF, lobe. frontal. - LO, lobe occipital. - Lola, lobe olfactif antérieur. - Lolp, lobe olfactif postérieur. z

LP, lobe pariétal. - LT, lobe temporal. It, lame terminale embryonnaire. - paFS, prolongement anté-

rieur de la fosse sylvienne. Pehl, plexus choroïdes. piFs, prolongement inférieur de la fosse sylvienne.

. Po, protubérance. - Sik, scissure inter-hémisphérique. - st, sillon transverse du cerveau moyen, - tb,

trou borgne. - 2'c, tuber cinoreum. '

Fia. 45,46,47,48. -Encéphale d'un embryon humain d'environ trois mois. (Dessiné d'après nature).

- Fie. 45 et 46. Face 'externe droite et gauche. - fin. 47. Encéphale vu par la face infé-

rieure. - Fig. 48. Encéphale vu par la face latérale gauche après ablation de la paroi

externe de la vésicule des hémisphères.

os ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Les vésicules des

hémisphères sont

réunies en avant par

la lame terminale an-

térieure.

Lobe olfactif anté-

rieur.

Ses rapports avec

le nerf olfactif.

Bulbe olfactif.

puis devient de plus en plus superficiel et se perd un peu en avant de l'ex-

trémité antérieure du sillon choroïdien. Distinct au début du sillon ammo-

nique, il ne se confond avec ce dernier que beaucoup plus tardivement

(fig. 44). Il divise la région préthalamique de la paroi interne, en deux

parties inégales : l'une antérieure, l'autre postérieure. La partie antérieure,

la plus étendue, donnera naissance aux circonvolutions cérébrales de la

région. La partie postérieure, plus étroite, est comprise entre le sillon arqué

antérieur et la lame terminale embryonnaire. On peut lui considérer deux

segments, l'un supérieur, l'autre intérieur. Le segment supérieur répond

à la zone choroïdienne de His (Area chorioidea) et se continue en haut avec

le pli 'marginal de Schmidt. Le segment inférieur, situé au-dessous de la

commissure antérieure, porte le nom de zone trapézoïde de His (Area tra-

pezoïdes), et appartient au lobe olfactif postérieur (fig. 41, 42, 44).

La lame terminale embryonnaire s'étend du chiasma des nerfs optiques

(fig. 41, 42), à la voûte du cerveau intermédiaire. Sa partie inférieure,

impaire et médiane, répond à la zone trapézoïde de His et persiste pendant

toute la vie à l'état d'une mince membrane, la lame S1ls-optique qui ferme

le troisième ventricule en avant. Sa partie supérieure correspond à la

zone choroïdienne de His; elle est plus étendue que la précédente et

forme avec elle un angle obtus, dont le sommet correspond à la commis-

sure antérieure. La grande scissure inter-hémisphérique la refoule en ar-

rière en formant le pli falci forme de His, qui s'insinue profondément entre

les corps striés, et ferme le trou de Monro en avant (fig. 42).

Lobes olfactifs. Les lobes olfactifs antérieur et postérieur, sont

creux au début et leur cavité forme le plancher de la corne frontale du

ventricule latéral. Au sur et à mesure que le sillon arqué antérieur et en

particulier l'incisara prima deviennent plus profonds, la séparation entre

ces deux lobes devient plus distincte.

Le lobe olfactif antérieur se recourbe en arrière et forme avec le lobe

postérieur, un fer à cheval dont la convexité regarde en avant et un peu en

dehors et dont l'ouverture correspond à l'incisura prima (fig. 51 ). Il affecte

la forme d'une petite pyramide aplatie d'avant en arrière, dont la base

allongée et étroite s'étend de la fosse sylvienne à la paroi interne de l'hé-

misphère (fig. 47). Le lobe olfactif antérieur est limité en arrière par l'in-

cisura prima de His ; en avant et en dehors par le sillon qui prolonge la fosse

sylvienne en avant; en avant et en dedans par un sillon peu profond, le

sillon tardif ou fissura sémtlna de Mis, qui se continue en haut avec le sillon

arqué antérieur et qui persiste chez l'adulte. Le sommet du lobe olfactif

antérieur regarde en arrière et reçoit le nerf olfactif. Très petit au début,

le sommet prend par la suite un assez grand développement; il se renfle

pour donner naissance au bulbe olfactif, puis se détache de sa base d'in-

sertion, grâce à la formation d'un pédicule creux, le pédoncule olfactif,

d'autant plus allongé et effilé que l'on considère des embryons plus avancés

en âge. Le bulbe olfactif regarde d'abord en bas, puis en arrière ; et sa pointe

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 109

se place au-dessous du lobe olfactif postérieur vers. la fin du deuxième mois

(fig. 51); à mesure que le pédoncule olfactif s'allonge, le bulbe olfactif se

redresse, puis se porte en avant pour se placer sous le lobe frontal, vers le

troisième mois de la vie intra-utérine. Sa cavité, qui s'étend au début jusque

dans le bulbe olfactif, se rétrécit peu à peu, puis disparaît chez l'homme ;

mais elle persiste chez quelques mammifères, en particulier chez les soli-

pèdes, tels que le cheval, l'âne, -etc., chez lesquels elle s'ouvre dans le ven-

tricule latéral, en avant de la base de la tête du noyau caudé. L'étroite base

d 'insertion dulobe olfactif antérieur donne naissance, dans sapartiemoyenne,

au trigone olfactif; il for-

me en dehors la soi-di-

sante « racine ». olfactive

externe, en dedans, la « ra-

cine » olfactive interne,

ainsi que le carrefour ol-

factif de Broca, que His

propose de désigner sous

le nom de zone de Broca.

Les : racines olfactives

interne et externe, repré-

sentent chez la plupart des

animaux dits osmatiques

deux circonvolutions céré-

brales, la circonvolution

olfactive interne, et la cir-

convolution olfactive exte1'-

ne, qui se continuent avec

le lobe limbique de Broca.

La circonvolution olfactive

interne, se jette en effet

sur la circonvolution du

corps calleux (gyrus fomi-

catus), la circonvolution

olfactive externe, sur la circonvolution du crochet.

Un léger sillon, le sillon tardif on fissura serotina de His, limite 1er car-

1'efozl1' olfactif en avant et le sépare du gyrus fornicatus.

Le lobe olfactif postérieur (fig. 7, u9), compris entre l'incisura prima

de His, et le sillon qui prolonge la fosse sylvienne, en bas, est situé en avant

de l'embouchure du pédicule oculaire, et donne naissance à la substance

perforée antérieure ou espace quadrilatère de Foville et à la bandelette dia-

gonale de Broca. Il se prolonge sur la paroi interne de la vésicule des

hémisphères, où il se confond avec l'area trapaxoïdes de His (fig. 49). La

substance perforée antérieure s'unit intimement à la base du corps strié,

-dont elle est séparée toutefois en arrière, chez l'adulte, par une mince lame

de substance blanche. Quant à la bandelette diagonale de Broca, désignée

Circonvolutions ol-

factives. i

j

f

3

3

1

l

Lobe olfactif posa

térieur.

Substance parfordoi

Substancoperforce

antérieure. '

' . 1

J

9

Fig. 49. - Face interne de l'hémisphère cérébral d'un em-

bryon humain d'environ quatre semaines et demie. (D'après .

W. His.)

Ach, zone choroïdienne. - ATr, zone trapézoïde. - Cst, corps

strié. Fch, plexus choroïdes. - fp, fissura prima. Lola, lobe

olfactif antérieur. - Lolp, lobe olfactif postérieur. - li, lame ter-

minale embryonnaire. - NI, nerfs olfactifs. - PO, pédicule ocu-

laire. rif, recessus do l'infundibulum. S, surface suturale

opto-striée. - saa, sillon arqué antérieur. - STh, région sous-

-thalamique. - TM, trou de Monro. - VU, vésicule des hémi-

sphères.

ii0 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

raratlelederap-

pareil olfactif et de

l'appareil optique.

1

1

l

.-< !

a

;é

Développement

du corps strié.

Base du corps strié

I et ses trois seg--

le ments.

i

D . Son bord snpi-

rieur.

Son bord posté-

rieur.

Son sommet,

li

encore sous le nom de pédoncule du corps calleux, pédoncule du septum

lucidum, elle correspond morphologiquement à un développement exagéré

des fibres tangentielles de l'écorce et représente le faisceau olfactif de la

corne d'Ammon de Zuckerkandl. (Voy. structure de l'écorce cérébrale).

La cavité du lobe olfactif postérieur s'ouvre largement au début dans la

corne frontale du ventricule latéral; elle est peu à peu comblée grâce au

développement considérable que prend la base du corps strié.

Le lobe olfactif représente donc en résumé, un appendice du cerveau

antérieur, au même titre que le nerf optique et la rétine représentent un

appendice du cerveau intermédiaire. Le pédoncule olfactif est en effet

l'homologue du nerf optique, le bulbe olfactif l'homologue d'une partie de

la rétine (de la partie dite cérébrale).

2. - Développement des éminences ganglionnaires,

(Corps strié, Globus pallidus, Noyau amyqdalien, Avant-Mur.)

de la Capsule interne et du Pied du Pédoncule.

Éminence ganglionnaire. - La face ventriculaire de la portion

axiale du cerveau antérieur, s'épaissit de bonne heure en avant de l'em- -

bouchure du pédicule oculaire, et donne naissance de chaque côté, à une

éminence ganglionnaire, irrégulièrement triangulaire, qui fait saillie dans

la cavité ventriculaire, commune encore à cette époque au cerveau anté-

rieur et au cerveau intermédiaire. Cette éminence ganglionnaire, qui n'est,

par le fait, qu'une partie modifiée de l'écorce de la base du cerveau anté-

rieur, représente le premier rudiment du [corps strié; celui-ci s'élève dans

l'intérieur de la cavité ventriculaire, à mesure que les vésicules des hémis-

phères proprement dits se développent, et rétrécit en bas le grand trou de

Monro primitif (fig. 41).

Sa large base d'implantation (fig. 50) s'étend de l'embouchure du pédi-

cule oculaire à l'extrémité antérieure du lobe olfactif; on peut lui consi-

dérer avec His, trois segments qui sont : postérieur, moyen et antérieur. Le .

segment postérieur, correspond au sillon qui prolonge la fosse sylvienne

en bas; il est compris entre la lame terminale embryonnaire et l'embou-

chure du pédicule oculaire, qu'il limite en avant, et atteint en bas la limite

supérieure de la région infundibulaire. Le segment moyen, le plus large,

correspond au lobe olfactif postérieur dont il rétrécit la cavité; le segment

antérieur enfin, le plus petit, se porte directement en avant, limite en haut

la cavité du lobe olfactif antérieur, et correspond au sillon qui prolonge la

fosse sylvienne en avant.

Le bord supérieur du corps strié est en rapport avec le manteau céré-

bral, et correspond à la limite supérieure de la fosse sylvienne; le bord pos-

térieur, libre dans sa partie inférieure où il limite en avant le pédicule

oculaire, est séparé dans sa partie supérieure de la couche optique au

niveau du trou de Monro, par le sillon o<o ? 7'e. Le sommet du corps strié

regarde en haut et en arrière, et atteint la surface suturale opto-striée au

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 11f f

voisinage du lobe temporal (fig. 50). Très petit au début, le sommet suit

bientôt le développement du lobe temporal qui l'entraînera en arrière, puis

en bas, au-dessous du niveau de la fosse sylvienne.

Vers la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, le corps strié

affecte la forme si caractéristique d'un anneau ouvert en avant et en bas,

forme qui est propre pour ainsi dire aux organes développés au dépens du

cerveau antérieur. Cet anneau du corps strié entoure en dehors la fosse

sylvienne, c'est-à-dire la région du futur, irsûla et le lobe olfactif posté-

rieur (fig. 48); il entoure en dedans la surface suturale opto-striée, et s'unit

intimement par la suite, à la paroi interne du cerveau antérieur qui donne

naissance au globus pallidus, à la lame cornée et au noyau amygdalien :

il en résulte que la corne frontale du ventricule latéral ne communique

avec la corne sphénoïdale, que par l'intermédiaire de l'étage supérieur du

ventricule latéral (fig. 52 à 63).

Le corps strié rudimentaire donnera naissance au noyau caudé, au

putamen, au globus pallidus, à la lame cornée, et au noyau amygdalien. Sa

face libre fait une forte saillie dans le ventricule latéral; convexe dans le

sens antéro-postérieur, elle est également convexe dans le sens transversal,

et ses extrémités antérieure et postérieure atteignent la base du cerveau

antérieur (fig. 48 et 51).

L'extrémité postérieure ou thalamique est aplatie latéralement; un

sillon profond la limite en dedans et en dehors. Le sillon externe corres-

1

Sa forme générale

en anneau ouvert. j

1

Son union et la pa- ?

roi interne du cer- !

veau antérieur.

1

La face libre du

corps strié et ses

différentes parties.

Via. 50. - Paroi interne de l'hémisphère cérébral de l'embryon de la fig. 49, âge de 4 semaines

et demie. (D'après W. His.)

Cst, corps strié. - Lola, lobo olfactif antérieur. - Lolp, lobe olfactif postérieur. - It, lame terminale

embryouuaire. - Po, pédoncule optique. - rif, rcccssus de l'infundibulum. - sol, sillon de Monro. -

sost, sillon opto-strié. - Stria, région sous-thalamique. - Th, thalamus. VU, vésicule des hémisphères.

112 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

L'union du cerveau

antérieur avec le cer- ? veau intcrmédiairc ? devient plus étroite.

pond au futur bord externe du ventricule latéral; le sillon interne devient

le profond sillon opta-strié.

L'extrémité antérieure au préthedamique est plus volumineuse que la

précédente ; elle se bifurque en deux segments inégaux, dont l'un est

interne et l'autre externe. Le segment externe, le plus petit, correspond au

segment antérieur de la base primitive du corps strié; il suit les change-

ments de direction du lobe olfactif antérieur, se recourbe avec celui-ci en

arrière et en rétrécit la cavité; il s'unit intimement au repli falciforme de

His, en particulier au futur septum lucidum, et cesse alors d'être libre

dans la cavité ventriculaire. Le seqment interne est plus volumineux et

plus recourbé en arrière que

le segment externe, il atteint

la base du cerveau et comble

en partie soit le recessus op-

tique, soit la cavité du lobe

olfactif postérieur, et répond

aux segments moycn et pos-

térieur de la base primitive

du corps strié. Une petite par-

tie du segment interne appa-

raît libre il la face inférieure

du cerveau, en arrière de

l'incisura prima; elle sépare

le lobe olfactif antérieur du

lobe olfactif postérieur, et ce

rapport persiste chez l'adulte,

où cette partie libre du corps

strié forme le collicuills du

noyau caudé. (Voy. noyau

caudé.) La plus grande partie

du segment interne s'unit in-

timement au lobe olfactif pos-

térieur, dont il est sépare toutelois chez l'adulte, par une petite lamelle

irrégulière de substance blanche.

Jusqu'au deuxième mois de la vie intra-utérine, la paroi interne de la

vésicule des hémisphères, n'est intimement unie au cerveau intermédiaire

qu'au niveau de la surface suturale opto-striée (fig. 49, S). Mais dès la fin

du deuxième mois, et surtout pendant le troisième mois, la paroi interne

de la vésicule hémisphérique s'accole au cerveau intermédiaire dans l'es-

pace compris entre le sillon choroïdien et le sillon o ? Go-.v6r·ic·. Elle se soude

avec la partie externe de l'arc lhalamique et avec la surface extérieure

de la région sous-optique, au voisinage de la bandelette optique. On pour-

rait appeler cette nouvelle suture, suture opta-striée secondaire (fig. 34, 55,

Sss), lorsqu'on la compare à la suture primaire qui s'effectue dès la fin du

Ftc. 'il. - Ventricule latéral d'un foetus humain, au

commencement du troisième mois. (D'après \V. His.)

Bol, bulbe olfactif. - Cst, corps strié. - LF, lobe frontal.

- L0, lobe occipital.- LP, lobe pariota].TLo/ff, ! obc olfactif

antérieur. Lolp, lobe olfactif postérieur. -jVl, nerf olfactif.

- PO. pédicule optique. vif, recessus de l'mfuudibulutn.

Sex, segment externe du corps strié. - six, segment interne

du corps strié.-S, surface suturale opto-striée primitive.

l'H, vésicule des hémisphères. 17, ventricule latéral,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 11 : 1

premier mois de la vie intra-utérine Entre la suture opto-striée secondaire

et la suture primaire, il existe un espace faisant primitivement partie du

sillon semi-lunaire (fig. 52 à 63, ssl), au niveau duquel la surface extérieure

du cerveau intermédiaire est simplement accollée au cerveau antérieur.

C'est par cet espace que passeront les libres du segment postérieur de la

capsule interne (Cip) pour se rendre au pied du pédoncule cérébral (fig. 52

il 63).

La paroi interne de la vésicule des hémisphères, s'unit donc à la partie

externe de l'arc thalamique, et le sillon choroïdien divise ce dernier en

deux parties, l'une interne, l'autre externe. La partie interne de l'arc tha-

lamique, la plus large, comprise entre le toenia thalami et le sillon cho-

roïdien est ext1'a-ventrlculaÙ'e (fig. 52 à 63); elle n'appartient ni au troi-

sième ventricule ni au ventricule latéral, et elle est recouverte par la

toile choroïdienne et le corps du trigone. La partie externe, plus petite,

fait partie du plancher du ventricule latéral; elle est séparée toutefois de

la cavité ventriculaire, par la paroi interne suturée du manteau cérébral,

naroi oui donnera naissance à la lame cornée. Le sillon onto-strié. très

profond au début, loge une veine, la veine du corps strié; il se 1 - - iCT.Hi

peu à peu grâce au développement des fibres de la lame cOl'luJe t1'nrfl ? eml- HI

circtclaris). , " ?

Capsule interne et pied du pédoncule. - Le corps strié^&forme

au début, qu'une seule masse de substance grise que segmentent frienfot1'

des fibres blanches. Ces fibres relient le corps strié à la couche optique et à

la région sous-optique; d'autres fibres beaucoup plus nombreuses traver-

sent le corps strié : elles proviennent du manteau cérébral, constituent la

couronne rayonnante de Reil, et se rendent à la couche optique, à la région

sous-optique, ou encore à des régions plus inférieures, telles que la protu-

bérance annulaire, le bulbe et la moelle épinière. Dans leur trajet à travers

le corps strié ces fibres forment la capsule interne. Les fibres de la couronne

rayonnante affectent dans leur ensemble, comme du reste toutes les parties

qui appartiennent au cerveau antérieur, la forme générale d'un anneau ou-

vert en bas et en avant. Elles naissent de toute la surface du manteau

cérébral, abordent le corps strié entre le sillon qui le limite en dehors et

le sillon marginal de l'insula, et, le divisent en une partie intra-ventnicu-

laire, le noyau caudé et une partie exlj,(i-veîil,icîilat*i-e, le noyau lenticulaire.

Lapartie intra-ventriculaire du corps strié, ou noyau caudé(NC), présente

une extrémité antérieure, renflée, la tête du noyau caudé située en avant du

trou de Monro et de la couche optique; elle est en connexion intime, ainsi

que nous l'avons vu plus haut, avec le lobe olfactif postérieur ou substance

perforée antérieure. L'extrémité postérieure ou temporale du noyau caudé,

en constitue la queue; elle est effilée, suit le sillon marginal de l'insula,

répond à la surface suturale opto-striée secondaire, et atteint l'extrémité

antérieure de la corne sphénoïdale du ventricule latéral. A ce niveau elle

se recourbe légèrement en arrière, et se renfle pour s'unir au noyau amyg-

dalien.

8

tel'avez

^ftji^t--^'^'

La capsule interne

divise le corys striu

en noyau ('muté et

nO'yal1'h'ntie111aÏl'1

\ov;m rwtdé.

f.14 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 115

AM, avant-mur. - BU, bandelette optique. - CA, cerveau antérieur. - CA, corne d'Ammon.

Ce, corps calleux. - Ce, capsule externe. - Ci, cerveau intermédiaire. - Cip, segment posté-

rieur de la capsule interne.-Cg, corps godronné.- Cst, corps strié. -EC, écorce cérébrale.-

Fa, circonvolution frontale ascendante. - Fi, première circonvolution frontale.-FT, faisceau

de Tlirck. - Fus, lobule fusiforme. - GP, globus pallidus. - Gp, glande pinéale. - H, cir-

convolution de l'hippocampe. - h, sillon de l'hippocampe. - l, insula. - L, lobe limbique. -

LA(Th), lame alaire donnant naissance au thalamus. - le, lame cornée. Ll'(STh), lame fon-

damentale donnant naissance à la région sous-optique de Forel. - MB, masse blanche sous-

' jacente à l'écorce cérébrale. - NA, noyau amygdalien. NC, noyau caudé. - NL3, putamon

ou troisième segment du noyau lenticulaire. - nL, nerf de Lancisi. - ot, sillon collatéral. -

P, pied du pédoncule cérébral. - Pa, circonvolution pariétale ascendante.PcA, plexus cho-

roïdes des ventricules latéraux PE, paroi externe du cerveau antérieur. - 7 ? paroi interne

du cerveau antérieur. - Pm, pli marginal de Schmidt. - purs, sillon prérolandique supérieur.

- R, scissurede Rolande sap. sillon arqué postérieur. - Sih, scissure inter-hémisphérique.

- SI, septum lucidum. ssl, sillon semi-lunaire. - S(p), branche postérieure de la scissure

de Sylvius. - Sss, surface suturale opto-striée secondaire. Ssp, surface suturale opto-striée

primitive. - STh, région sous-thalamique. - Ti, première circonvolution temporale. - To,

deuxième circonvolution temporale. - t sillon parallèle. - t., deuxième sillon temporal. - tee,

ttenia tecta. - 7'</, corps du trigone cérébral. T,9p, pilier postérieur du trigone. - Th, tha-

lamus. - V3, troisième ventricule. vCI, voûte du cerveau intermédiaire. - VI, ventricule

latéral. - Vsph, corne sphénoïdale du ventricule latéral. - Vsl, ventricule du septum lucidum.

Fig. 52, 53, 54, 55, 56, 57. - Coupes vertico-transversales du cerveau aux différentes

périodes de son développement, passant en arrière de la surface suturale opto-striée

primaire et destinées à montrer le mode de formation des ganglions centraux, de la

capsule interne, du corps calleux et du trigone cérébral (demi-schématique). Le cer-

veau intermédiaire (couche optique, région sous-optique de Forel, bandelette optique)

est teinté en bleu ; la partie de la paroi externe du cerveau antérieur qui donne

naissance au noyau caudé, au putamen, à l'écorce de l'insula et à l'avant-mur est

hachée et colorée en rouge; la partie de la paroi interne du cerveau antérieur, qui

donne naissance au globus pallidus, au noyau'amygdalien, à la lame cornée, au tri-

gone, au septum lucidum, à la couche épithéliale des plexus choroïdes et à l'induseum

griseum, est colorée en rouge, sans hachures.

un ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Fic. 58, 59, 60, 61, 62, 63. - Coupes horizontales du cerveau aux différentes périodes

de son développement, destinées à montrer le mode de formation des ganglions

centraux, de la capsule interne, du corps calleux et du trigone cérébral (demi sché-

matique). Le cerveau intermédiaire(couche optique) est coloré en bleu la partie de la

paroi externe du cerveau antérieure qui donne naissance au noyau caudé, au puta-

men, à l'écorce de l'insula et à l'avant-mur, est hachée et colorée en rouge ; la partie

de la paroi interne qui donne naissance au globus pallidus, à la laine cornée, au tri-

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 117

gone, au septum lucidum, à la couche épithéliale des plexus choroïdes et à l'induseum

griseum, est dépourvue de hachures et colorée en rouge. Ces coupes montrent les diffé-

rences que présentent les segments antérieur, postérieur et retro-lenticulaire de la cap-

sule interne; les fibres du segment postérieur passent parle sillon semi-lunaire, par

conséquent entre la surface extérieure du cerveau intermédiaire et la surface exté-

rieure du cerveau antérieur ; - les fibres du segment antérieur passent par la surface

suturale primitive; celles du segment ré ti'o-lentictilaire, par lasurface suturale secondaire.

AM, avant-mur. - AqS, aqueduc de Sylvius. - CA, cerveau antérieur - CA, corne

d'Ammon. Ce, corps calleux. - Ce, capsule externe. - C,g, circonvolution godronnée.

CI, cerveau intermédiaire. Cia, segment antérieur de la capsule interne. Cip (ss( segment

postérieur de la capsule interne passant par le sillon semi-lunaire). - Cirl, segment rétro-

lenticulaire de la capsule interne. - CM, cerveau moyen. coa, commissure antérieure. -

cop, commissure postérieure. -- Cst, corps strié ? FC, écorce cérébrale. - Fi, Fe, I·'3, pre-

mière, deuxième et troisième circonvolutions frontales. - GP, globus pallidus. - I, insula. -

Aï, scissure calcarine. - L, lobe limbique le, lame cornée. - 11., lame terminale embryon-

naire. - MB, masse blanche sous-jacente à l'écorce cérébrale. - A'C, noyau caudé. nu',

queue du noyau caudé. - .VA., putamen, ou troisième segment du noyau lenticulaire. - nL,

nerfs de Lancisi. - 0, première circonvolution occipitale. - l'ch, pli choroïdien et plexus

choroïdes des ventricules latéraux. - PE, paroi externe du cerveau antérieur. - PI, paroi in-

terne du cerveau antérieur. P7(GP), paroi interne du cerveau antérieur donnant naissance

au globus pallidus. - p ? scissure pariéto-occipitale. - Pttl, pulvinar. - saa, sillon arqué

antérieur. - sap, sillon arqué postérieur. - Sih, scissure interhémisphérique. - SI, Septum

lucidum. - ssl, sillon semi-lunaire. Ssy, surface suturale primitive. - 1'l, première cir-

convolution temporale. - lec, ttenia tecta. - 1'ga, pilier antérieur du trigone. - 7'u. pilier

postérieur du trigone. - Th, thalamus. TM, trou de Monro. - Va,);, ventricule de la por-

tion axiale du cerveau. Vil, vésicule des hémisphères. - l'l, ventricule latéral. - Foc,

corne occipitale du ventricule latéral. - 1 ? troisième ventricule.

118 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Noyau lenticulaire.

Capsule externe.

Serment antérieur

Région rétro-len-

ticulaire de la cap-

sl1le interne.

Segment posté-

rieur on lenticule-

optique.

Pied du pédoncule.

La partie e.xtnu-ventoiczclaioe du corps strié, comprend plus particulière-

ment le pzctanzera ou segment externe du noyau lenticulaire (NL3); le globus

pallidus (GP) ou segments interne et moyen du noyau lenticulaire, se déve-

loppe, en effet, aux dépens de la paroi interne de l'hémisphère, et représente

une formation très analogue à la couche optique. Une mince lame de fibres

blanches, la capsule externe, limite le putamen en dehors, et le sépare

de l'avoent-mur, qui doit être considéré, avec Meynert, comme une parcelle

détachée de l'écorce insulaire.

La séparation du noyau caudé et du noyau lenticulaire par les fibres de

la capsule interne n'est cependant pas complète ; le noyau caudé est en effet

réuni au putamen par de nombreux ponts de substance grise. L'union de

ces parties est encore plus intime à la base du cerveau, où la tète et la queue

du noyau caudé, se fusionnent avec le noyau lenticulaire, Y avant-mur, le

noyau <HMyy6/MM, ainsi qu'avec la substance grise de l'espace perforé anté-

rieur.

Les fibres de la capsule interne qui proviennent de l'extrémité frontale

du manteau cérébral, se portent d'avant en arrière et de dehors en dedans, et

séparent la tôle du noyau caudé du noyau lenticulaire. Elles constituent le

segment antérieur de la capsule interne ou segment, lenticulo-calldé (Cia), et "

abordentl'extrémité antérieure de la couche optique, au niveau de la surface

suturale opto-striée primaire. Les fibres de la capsule interne qui provien-

nent de l'extrémité occipitale du manteau cérébral, se portent en avant et en

dedans, abordent la partie externe du pulvinar et constituent la région

rétro-lenticulaire de la capsule interne (Girl.) (Fig. 52 à 63).

Les fibres de la capsule interne qui proviennent de la partie moyenne

du manteau cérébral, se portent en bas et en dedans, et constituent le seg-

ment postérieur ou lezztic2clo-oyliue de la capsule interne (Cip). Après avoir

traversé le corps strié, elles atteignent la surface suturale opto-striée

secondaire : les unes pénètrent dans la couche optique et dans la région

sous-optique, les autres dans le globus pallidus; d'autres enfin côtoient la

surface suturale opto-striée, et atteignent la base du cerveau intermédiaire, .

en dedans de la bandelette optique. Ces dernières libres forment un faisceau i

volumineux, qui se porte en dedans et en bas, et se place en avant de la :

calotte du cerveau moyen, dont il constitue Y étage inférieur ou le pied du .

pédoncule cérébral. Les fibres de la couronne rayonnante qui proviennent

du lobe temporal n'entrent pas dans la constitution de la région thalamique .

de la capsule interne; elles se portent en haut, en dedans et un peu en

arrière, passent entre l'extrémité temporale de la queue du noyau caudé "^

et la face inférieure du noyau lenticulaire, et atteignent la partie inférieure

de la région sous-optique de la capsule interne, en dedans de la bande- \

lette optique. Elles se placent ensuite à la partie externe du pied du pédon-

cule cérébral et forment le faisceau de Tiirck (J. Dejerine).

Les fibres du pied du pédoncule cérébral atteignent le bord supérieur de

la protubérance vers la fin du quatrième mois de la vie intra-utérine, puis

s'entrecroisent à angle droit avec les fibres du pédoncule cérébelleux moyen,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 119

dont le développement est contemporain; elles sont dissociées par ces der-

nières, et forment avec elles l'étage antérieur de la protubérance. Une

partie de ces fibres forme ensuite la pyramide antérieure du bulbe, et s'en-

trecroise incomplètement au niveau du collet du bulbe avec les fibres du

côté opposé. Le faisceau direct, le plus petit, se rend dans le cordon anté-

rieur de la moelle du même côté, et constitue le faisceau pyramidal direct;

le faisceau croisé se rend dans le cordon latéral du côté opposé de la

moelle, où il forme le faisceau pyramidal croisé.

§ 3. Développement du septum lucidum et de son ventricule,

du trigone cérébral et du corps calleux.

Les parois internes des deux hémisphères se soudent entre elles, vers

le troisième et le quatrième mois, au niveau de la zone choroïdienne de

His, et au niveau du pli marginal de Schmidt. Ce dernier pli, compris

entre le sillon choroïdien et le sillon ammonique ou arqué postérieur,

s'étend de l'extrémité antérieure du lobe temporal jusqu'au trou de Monro ;

à ce niveau il se continue avec la zone choroïdienne de His (fig. 43, 45,

50), qui représente un espace irrégulièrement triangulaire, situé de chaque

côté de la scissure interhémisphérique, immédiatement en avant de la

lame terminale embryonnaire, triangle dont la base regarde en haut et

dont le sommet correspond à la commissure blanche antérieure.

Là zone choroïdienne de His (fig. 41 et 43) donne naissance aux piliers

antérieurs du trigone cérébral, au septum. lucidum, au ventricule de la cloi-

son ou cinquième ventricule, ainsi qu'aux genou et bec du corps calleux. La

partie ventrale du pli marginal donne naissance aux corps et piliers pos-

térieure du trigone; la partie dorsale à une circonvolution cérébrale avortée,

la circonvolution godronnée, qui se continue en avant avec les tænia tecta

et les nerfs de Lancisi. Dans la région temporale, le trigone n'est séparé

de la circonvolution godronnée que par un sillon peu profond. Dans la

région fronto-pariétale, ces deux formations sont séparées l'une de l'autre

par le corps calleux, qui fait irruption entre les toenia tecta et le corps du

trigone.

Septum lucidum et ventricule de la cloison. La suture des

zones choroïdiennes, s'effectue vers le milieu du troisième mois de la vie

intra-utérine. Elles forment ainsi une cloison médiane, le septum lucidum

ou cloison transparente, qui sépare les têtes des deux noyaux caudés (fig. 64).

L'accollement des zones choroïdiennes ne se fait qu'au niveau de ses bords;

la partie moyenne reste libre, de telle sorte que les deux hémisphères inter-

ceptent entre eux une cavité linéaire, la cavité du cinquième ventricule ou le

ventricule de la cloison. Ce ventricule présente donc une origine embryon-

naire spéciale, puisqu'il se développe aux dépens de la scissure interhémi-

sphérique, et il ne peut être rapproché morphologiquement des autres ven-

Zone choroïdionno o

de Hi,.

Pli marginal.

Origine ernhryau-

,aire spéciale du

rentricnlo de la cloi-

;on.

120 ANATOM1E DES CENTRES NERVEUX.

Ce ventricule

n'existe que chez

l'homme.

Le corps calleux

se forme aux dépens

Le trigone naît du

pli marginal.

tricules, qui se développent aux dépens des cavités des vésicules cérébrales.

Le ventricule de la cloison n'existe que chez l'homme; chez les autres

mammifères, les parois internes des hémisphères se soudent dans toute ..

l'étendue de la surface triangulaire, et donnent ainsi naissance à un noyau

gris, médian et symétrique, qui prend un grand accroissement et qui est

connu sous le nom de ganglion du septum lucidum. Ce volumineux ganglion

est loin d'être « lucidum », aussi est-il préférable de le désigner. avec Mi-

halkovicz sous le nom de

ganglion de la cloison.

Chez l'homme, les

bords du septum lucidum

sont antérieur, supérieur

etpostériellr. Dans ce der-

nier apparaissent, en ar-

rière des fibres transver-

sales de la commissure

blanche antérieure, les fi-

bres verticales des piliers

antérieurs du trigone. Les

bords antérieur et supé-

rieur du septum lucidum,

s'épaississent considéra-

blement et forment le

corps calleux. L'angle in-

férieur du triangle cor-

respond au bec, l'anté-

rieur au genou, le posté-

rieur à l'union du trigone

et du corps calleux.

Le corps calleux ne

comprend donc au début

que le genou, la partie du corps calleux située en avant des

trous de Monro.

Trigone cérébral et plexus choroïdes des ventricules laté-

raux. Les fibres longitudinales du trigone, naissent par différenciation

cellulaire de la partie ventrale du pli marginal. En avant elles se continuent

avec les fibres des piliers antérieurs; en arrière elles contournent en arc

la face interne de l'hémisphère, et ne sont séparées de la surface suturale

opto-striée secondaire, que par la couche épithéliale qui recouvre les plexus

choroïdes des ventricules latéraux (fig. 52 à 63).

Au commencement du quatrième mois de la vie intra-utérine, les fibres

du trigone se soudent à celles du côté opposé, dans toute l'étendue comprise

entre le trou de Monro et la glande pinéale. Cette suture du corps du trigone

s'opère d'avant en arrière, et fait suite à la suture qui a donné naissance au

septum lucidum (fig. 6) : .. ,

Fiu. u-t. - r ace interne du cerveau u un loetus humain de la

première moitié du cinquième mois. (D'après V. Mihalkovicz.)

C, cuuéus. - Cc, corps calleux. Cc(Spl), splénium du corps

calleux. - Cg, circonvolution godronnée. - F, lobo frontal. -

fp, Assura prima. fij, sillon fimbrio-godronné. - Fus, lobule fu-

sit'orme. -- B, circonvolution de l'hippocampe. - If, scissure cal-

carine. -L, lobe limbique. - Lg, lobe lingual. - Lela, lobe olfac-

tif antérieur. - 0, lobe occipital. -- oi, sillon collatéral. - P, lobe

pariétal. - Pu, pli marginal de Schmidt. po, scissuro pariéto-

occipitale. - sap, sillon arqué postérieur. SI, septum lucidum.

- T, lobe temporal. Tp, trigone. - Typo, pilier antérieur du

trigone. - Tgp, pilier postérieur du trigone. - ? 7t+7'A, thalamus

et région sous-thalamique. - U, uncus.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 121

fjn arrière ue la glande pmeaie, les Hures au trigone U1 Vert;elH ellUnllellC

les piliers postérieurs du trigone, dont les fibres entrent en connexion avec

. la corne d'Ammon. Les piliers postérieurs limitent le lobe sphénuïdal en

dedans; ils sont unis l'un à l'autre à leur point de divergence, par une

mince lamelle de libres transversales qui réunit entre elles les deux cornes

d'Ammon. Cette lamelle horizontale, est l'analogue de ce que Forel a ap-

pelé chez les mammifères, le fornix li-aîzsveî,sie.9; elle est en général adhé-

rente à la face inférieure du corps calleux où elle forme la lyre de David ou

le psalterizcm.

Le trigone est situé immédiatement au-dessus du sillon choroïdien dont

il forme la lèvre supérieure ou dorsale; son bord externe, qui porte dans la

corne sphénoïdale du ventricule latéral le nom de corps bordant ou bordé,

donne insertion à la lamelle épithéliale qui coiffe les plexus choroïdes des

' ventricules latéraux (fig. 56, 57, 62, 63). Les plexus choroïdes ne sont donc

pas libres dans la cavité ventriculaire, ils en sont séparés par une partie de

la paroi interne des hémisphères réduite à l'état d'une mince lame épi-

théliale; celle-ci s'insère, d'une part, au corps et aux piliers postérieurs du

trigone, et d'autre part, à la couche optique, au niveau du sillon choroïdien.

Les plexus choroïdes des ventricules latéraux, décrivent une courbe

autour de la partie supérieure et postérieure du noyau caudé. Ils ne dépas-

sent pas le trou de Monro en avant, et ne plongent pas par conséquent dans

la corne frontale du ventricule latéral. Ils n'atteignent pas, d'autre part,

l'extrémité antérieure de la corne sphénoïdale, où la paroi interne des hé-

misphères, se réduit à une mince lamelle, le voile terminal d'Aeby, qui ferme

la corne sphénoïdale en dedans, et qui s'étend du bord interne de la circon-

volution du crochet à l'extrémité temporale de la ligne suturale opto-striée

secondaire.

Tronc et bourrelet du corps calleux. Les libres du corps cal-

leux naissent de toute la surface du manteau cérébral ; elles convergent vers

la paroi interne de l'hémisphère en formant les radiations du corps calleux.

Celles du genou font irruption au niveau des bords supérieur et antérieur

de la zone choroïdienne, celles du tronc et du bourrelet, le long de toute la

partie fronto-pariétale du pli marginal.

Ces dernières séparent violemment et à la façon d'un coin, la circonvolu-

lion godronnéc foetale du corps du trigone, elles entraînent avec elles une

mince couche de substance grise, l'induseunz griseum, puis se soudent

d'avant en arrière à celles du côté opposé, en formant le raplté du corps cal-

leux. La suture médiane du tronc du corps calleux fait suite à celle du genou,

elle s'étend, en arrière du genou, depuis le trou de Monro jusqu'au niveau

de la glande pinéale. A ce niveau, le tronc du corps calleux se termine en

pointe et forme un bec postérieur, mince et effilé, très analogue au bec an-

térieur. Le bec postérieur donne insertion au fornix transverse, s'enroule

en volute, et s'applique à la face inférieure du tronc du corps calleux qu'il

épaissit ainsi considérablement, en formant un véritable genou désigné sous

le nom de bourrelet ou splénium. Le trigone s'applique à la face postérieure

i

Rapports des

plexus choroïdes

avec la cavité ven-

triculairc.

i

Radiations du corps

calleux.

;l

Raphé du corp·

calleux.

;

Bourrelet du corp :

calleux.

z

4

¡

i

12

l

1..

122 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Rapports du

trigone et du corps

calleux.

I

i

Ventricule de Verga

Ides solipèdes.

Agénésie du corps

jallenx. ! i

Il

1

du corps calleux, par le fornix transverse qui forme la lyre ou lepsalterium,

et le mode de développement de ces formations explique l'adhérence intime -1

de ces deux parties. Quelquefois cependant, le fornix transverse ne s'ap-

plique pas sur le corps calleux; le septumlucidum s'insinue alors entre ces

deux organes et peut atteindre le genou postérieur, séparant ainsi le bec

postérieur du tronc du corps calleux. Ce fait, peu commun chez l'homme,

est la règle chez certains solipèdes, tels que le cheval, l'âne, etc. Le ven-

tricule latéral, donne alors à ce niveau un petit diverticule, connu sous le

nom de ventricule de Verga.

Le corps calleux n'est donc, en résumé, qu'une formation fort tardive;

son développement est postérieur à celui des fibres du trigone cérébral et

de la couronne rayonnante.

Que, par suite d'une cause quelconque, le corps calleux éprouve un

arrêt de développement, le fond de la scissure intcrhémisphérique sera

occupé, comme dans les premiers stades de la vie embryonnaire, par la

voûte du troisième ventricule et la face supérieure des couches optiques,

recouvertes par le repli mésodermique de la toile choroïdienne supérieure.

L'arrêt de développement du corps calleux, entraîne en général un arrêt

de développement du septum lucidum, de telle sorte que les hémisphères

cérébraux ne sont unis entre eux que par la lame terminale embryonnaire,

les couches optiques et les pédoncules cérébraux (fig. 65).

Fie. 65. - Face interne d'un hémisphère présentant une agénésie du corps calleux. (D'après

Forel et Onufrowicz.)

DII. bandelette optique. - C, cuneus sillon du cuneus. - cm, sillon calloso-marginal. coa, com-

missure antérieure. - Fus, lobule fusiforme. H, circonvolution de l'hippocampe. - Ltl circonvolution

limbique. -- Lg, lobe lingual. - lt, lamo terminale embryonnaire. K, scissure calcarino. - ot, sillon

occipito-temporal. - P, pédoncule. - po, scissure pariéto-occipitale. - PrC, prxcuneus. - Pave, lobule

paracentral. - Pu pulvinar. - R, scissuro de Rolando. - sa, sillon anormal. - SI, septum lucidum.

Spa, espace perforé antérieur. - Tga, pilier antérieur du trigone. - Th, thalamus. - U, circonvolution

du crochet.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 123

U autres fois, le corps calleux est incomplètement développé ; le genou

seul existe, et l'agénésie porte dans ces cas sur le tronc et le bourrelet. Si,

au contraire, on se trouve en présence d'une absence du genou ou du tronc

du corps calleux avec conservation du bourrelet, on peut affirmer qu'il

s'agit, non pas d'une malformation congénitale, mais d'une lésion patho-

logique ayant entraîné la destruction de ces parties, lésion appartenant aux

derniers mois de la vie embryonnaire ou à la période post-embryonnaire.

On peut donc considérer le corps calleux comme l'indice d'une structure

cérébrale très élevée. Il ne s'observe, en effet, que chez les mammifères;

encore n'est-il complet que dans les ordres supérieurs : les marsupiaux

et les monotrêmes ne possèdent qu'un genou du corps calleux. Les autres

classes des vertébrés ne possèdent ni corps calleux, ni trigone.

4. Lobes, développement du manteau cérébral, sillons

et circonvolutions cérébrales définitifs.

Les hémisphères cérébraux s'accroissent rapidement : vers la fin du

troisième mois, ils recouvrent les couches optiques ; vers le quatrième mois,

ils atteignent les tubercules quadrijumeaux; ils les recouvrent ainsi qu'une

partie du cervelet vers le sixième mois, et dépassent le cervelet vers la fin

' du septième mois de la vie intra-utérine.

Leurs minces parois s'épaississent considérablement, et donnent nais-

sance à des fibres qui appartiennent soit au système de la couronne rayon-

nante, soit au système des radiations calleuses, soit au système des fibres

d'association ; elles forment la masse blanche sous-jacente à l'écorce céré-

brale, et comblent peu à peu la cavité du ventricule latéral, qu'elles rédui-

sent à une fente demi-circulaire aplatie de haut en bas.

De très bonne heure apparaissent, ainsi que nous l'avons vu plus haut,

sur la paroi interne et la paroi externe du manteau cérébral, de nombreux

sillons, dont les uns sont transitoires et les autres définitifs. Les premiers

sillons définitifs qui apparaissent sont la scissure de Sylvius, à la paroi

externe de l'hémisphère, et le sillon ammonique ou arqué postérieur, à la

paroi interne.

Scissures et circonvolutions définitives de la face interne de

l'hémisphère. Le sillon ammonique, sillon marginal ou sillon arqué

postérieur, apparaît vers le deuxième mois de la vie embryonnaire, à l'épo-

que où les sillons temporaires, à disposition radiaire, sillonnent la face

externe et la face interne de l'hémisphère.

Ces sillons temporaires, relevant d'un simple plissement de la paroi

hémisphérique, disparaissent vers le quatrième mois; le sillon ammonique,

au contraire, s'accentue et contourne en arc la couche optique ; son segment

inférieur ou sphénoïdal devient le sillon de l'hippocampe, son segment

supérieur ou fronto-pariétal, le sinus du corps calleux. En avant du trou

Anomalies de dé-

veloppement du

corps calleux.

Stades successifs

de l'accroissement

des hémisphèros cé-

rébraux.

i

Epaississement de

leurs parois.

Premiers sillons,

définitifs.

Sillon ammonique.

I

\-2't ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Le sillon ammoni-

que produit la saillie

deiacorucd'Ammon.

Rapports du sillon

amuionique.

Scissure calcarinc ! et erirot de Morand.

Scissure pariéto-

jj orcipitale.

i

i .

'i

j ¡

i !

i

i

il

de Monro, le sillon ammonique s'unit au sillon arqué antérieur de /7; il

décrit une courbe en forme d'S qui entoure le genou et le bec du corps

calleux, et se confond avec l'izrci.wtec·a prinza (fig. 44, p. 101).

Le sillon ammonique déprime fortement la paroi ventriculaire et forme

dans la cavité ventriculaire la saillie de la corne d'Ammon. Celle-ci s'étend,

au début de la vie embryonnaire, de la pointe du lobe temporal jusqu'au-

dessus du trou de Monro, et elle conserve ces rapports chez un grand

nombre d'animaux, tels que les ruminants, les rongeurs, etc.

Chez le foetus humain, le sillon ammonique est très peu profond dans

sa partie fronto-pariétale, qui se transforme en sinus du corps calleux et qui

loge l'artère cérébrale antérieure. Dans la région temporale, le sillon anuno-

nique déprime fortement la paroi ventriculaire de la corne sphénoïdale, en

formant la corne d'Ammon définitive, qui présente de très bonne heure, à

son extrémité antérieure, des digital ions répondant aux incisures profondes

du futur sillon de l'hippocampe.

Le sillon ammonique sépare dans toute son étendue, la circonvolution

godronnée foetale, du lobe limbique de Broca : au niveau du sinus du corps

calleux, il sépare le txnia tecta et le fasciola cinerea du gyrus fornicatus ,

ou première circonvolution limbique; au niveau du sillon de l'hippocampe,

il sépare la circonvolution godronnée proprement dite de la circonvolution de

l'hippocampe, désignée encore sous le nom de lit ou de cubiculll1n de la

corne d'Ammon, de deuxième circonvolution limbique.

Cette dernière circonvolution décrit, autour de l'extrémité antérieure du

sillon de l'hippocampe, un crochet, le gyrus uncinatus ou la circonvolution

du crochet, dont l'apparition est relativement tardive (lig. 67).

Vers la fin du troisième mois de la vie intra-utérine, apparaît la scis-

sure calcarine (fig. 64 et 66), qui déprime comme le sillon ammonique la

paroi ventriculaire, et produit la saillie de l'Ergot de Morand (calcar

avis). Vers le commencement du quatrième mois, la scissure pariélo-occi-

pitale s'unit à la calcarine, et forme avec cette dernière un couché. La

branche commune aux deux scissures incise profondément le gyrus for-

nicatus au niveau de son isthme (G,(i); les branches divergentes com-

prennent un espace triangulaire, le cuneus (fig. 67, C).

Petite et insignifiante au début, où elle lorme une branche de la scis-

sure calcarine, la scissure pariéto-occipilale atteint vers le sixième ou

septième mois le bord supérieur de l'hémisphère, et incise plus ou moins

profondément la face externe en formant la limite antérieure du lobe occi-

pital. Au début de la vie embryonnaire, la scissure pariéto-occipitale dé-

prime, comme les scissures précédentes, la paroi ventriculaire; plus tard, la

saillie s'eflace,gràce au développement que prennent dans celte région, les

fibres de la couronne rayonnante et celles du forceps major du corps calleux.

Ces trois scissures (ammonique, calcarine et <e'/c'-oce</c), sont

des scissures primaires ou principales dans le sens de elles

comprennent toute l'épaisseur delà paroi hémisphérique et font saillie dans

le ventricule latéral.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX. 13a

- ..... -..........

Lies autres suions ae ia iace interne sont a apparition puis tardive, et

n'intéressent que l'écorce cérébrale et la masse blanche sous-jacente.

Vers le milieu du cinquième mois, apparaît le sillon calloso-'l1wl'ginàl

(fig. 67); il commence en avant, au-dessous du bec du corps calleux,

dont il contourne le genou et le tronc, puis se recourbe en haut, en avant

du bourrelet et atteint le bord hémisphérique, qu'il incise plus ou moins

. profondément. Dans sa partie horizontale, il délimite le gyrus fornicatus

(circonvolution du corps calleux, première circonvolution limbique (L,),

compris entre le sillon

calloso-marginal et le

sinus du corps calleux,

et le sépare de la ci2--

convolution frontale in-

terne (nzF,). En arrière

de la partie verticale

du sillon calloso-mar-

ginal, le gyrus forni-

catus se continue avec

un lobe quadrilatère,

l'avant-coin ou jM'<M--

cuneus (porc) ; celui-ci

atteint le bord supé-

rieur de l'hémisphère,

et il est séparé du cu-

neus par la scissure pa-.

1-iéto-occipitale (pro).

Jusqu'au sixième

mois de la vie intra-

utérine, l'hémisphère

n'est encore formé que

par une face externe et

une face interne ; à

cette époque, apparaît

la face inférieure, qui

repose sur la tente du cervelet, sur les fosses cérébrales antérieure et

moyenne.

Vers cette époque, apparaît à la face inférieure de l'hémisphère, le pre-

mier rudiment de la scissure collatérale ou scissure occipito-temp01'ale (ot),

qui déprime la paroi ventriculaire, et forme dans la corne occipitale l'éoai-

nence collatérale de Meckel. La scissure collatérale, très nette au huitième

mois,' affecte une direction antéro-postérieure et s'étend du lobe sphé-

noïdal au lobe occipital; elle sépare, dans la région sphénoïdale, la circon-

volution de l'hippocampe (H) du lobule fusiforme (Fus) et dans la région

occipitale, le lobule fusiforme du lobule lingual (Lq) compris entre cette

scissure et la scissure calcarine.

Sillons plus tardifs

n'intéressant que o

l'écorce cérébrale. ,

Sillon calloso-mar-

ginal.

Scissure collaté-

rale et éminence col-

latérale de Meckel.

j1'w. 66. '- j1'acc interne de 1 encéphale d un ioetus iiuinain au

commencement du cinquième mois. (D'après V. Mihalkovicz.)

' Aq, aqueduc de Sylvius. - B, bulbe. - C, cunéus. - CaP, calotte

du pédoncule. - 6'e, capsule externe. Cg, circonvolution godronnée.

- cm, partio verticale du sillon ealloso-marginâl. - con; commissure

antérieure. com, commissure molle. - Cu, cervelet. - F, lobe

frontal. - /'s, fissura serotina. - Gp. glande pinéale. if, infundihu-

lum. - K, scissure calcarine. - L, lobe limbique. - Lg, lobule lingual.

- Lola, lobe olfactif antérieur. lt, lame terminale embryonnaire.

0, lobe occipital. ot, sillon collatéral. - P, lobe pariétal. -Po, pro-

tubérance. -po, scissure pariéto-occipitalo. - ni ? recessus de l'infuu-

dibulum. - 1-o recessus optique. - SI, septum lucidum. - sM, sillon

de Monro. STh, région sous-thalamique. - T, lobe temporal. -

T'q, trigone. - T1L trou de Monro. - Tm, tubercule mamillaire. -

t'/¿3 tænia thalami. -TQ. tubercule quadrijumeau.- S'b, <te ventricule.

TII, chiasma des nerfs-optiques.

126 . ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Région centrale de

la face interne ou

lobe limbique de

Broca.

Sa constitution.

Ses connexions.

Les circonvolutions de la lace interne peuvent, en résume, se diviser en

deux régions : une région centrale ou interne, qui entoure le sillon ammo-

nique foetal et qui constitue le lobe limbique de Broca, et une région péri-

phérique ou externe, qui représente la face interne des lobes frontal, parié-

tal, occipital et temporal.

La région externe comme la région interne, décrivent autour du limbe

de l'hémisphère, c'est-à-dire autour du corps calleux, des couches optiques

et des pédoncules cérébraux, un anneau presque complet, ouvert seulement

en bas et en avant, au niveau de la partie basale du cerveau antérieur.

Le lobe limbique est formé en avant et en haut, par le gyrus fornicatus

ou la circonvolution du corps calleux, en arrière, par une partie rétrécie,

l'isthme du gyrus fornicatus, qu'incise profondément la branche commune

à la scissure calcarine et à la scissure pariéto-occipitale, en bas, par le subi-

culum de la corne d'Ammon (circonvolution de l'hippocampe) et la circon-

volution du crochet. Le lobe limbique est en connexion intime avec le lobe

olfactif antérieur. Le gyrus fornicatus reçoit en effet la « racine » olfactive

interne; la circonvolution de l'hippocampe reçoit la « racine » olfactive

externe.

Le lobe limbique de Broca est limité en dedans, par le sillon ammonique,

c'est-à-dire par le sinus du corps calleux dans la région fronto-pariétale,

et par le sillon de l'hippocampe dans la région occipito-temporale, et ce sillon

sépare le lobe limbique de la circonvolution godronnée foetale ; cette sépa-

ration est complète : il n'existe en effet entre ces parties aucun pli de pas-

1<'10. 67. - Face interne du cerveau d'un foetus humain du commencement du huitième mois.

(D'après V. Mihalkovicz.)

C, cunéus. - CB, carrefour olfactif de Broca. - Ce, corps calleux. - Cc(Spl), sélénium du corps cal-

leux. - Cg, circonvolution godronnée. - cm, sillon calloso-marginal. - F, lobe frontal. - fp, fissura

prima. - Fus, lobule fusiforme. - Il, circonvolution de l'hippocampe. - h, sillon de l'hippocampe. -

it, incisure temporale. - K, scissure calcarine. - Li, première circonvolution limbique. - LI (i), isthme du

lobe limbique. - Lg, lobe lingual. - Lala, lobe olfactif antérieur. - Lolp, lobe olfactif postérieur. -

It, lame terminale embryonnaire. - ? itri, circonvolution frontale interne.-ot, sillon collatéral. -PF, pôle

frontal. - PO, pôle occipital. po, scissure pariéto-occipitale. PrC, prxcunéus. - PT, pôle temporal.

- SI, septum lucidum. - so, sillon sus-orbitaire. - Tg, trigone. - T(Ip, pilier postérieur du trigone. -

U, uncus.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 127

- - T1 - 7 - Z - 1 1 * * l - . 1- 1 1 T 1 ? il. L ? il.

i : : I<1Õv. DU 1 CLGlLVlJ, 1CO 111111LGJ üü 1UJJC .ll.lUlJl'1 Uv OLM1L iJCILHJUp 111V1llJ 11GLLGD.

Elles sont constituées dans la région frontale par le sillon calloso-marqinal,

Elles sont constituées dans la région frontale par le sillon calloso-marginal,

dans la région pariétale par un petit sillon qui apparaît vers la fin de la vie

intra-utérine, le sillon sous-pariétal et qui sépare le praecuneus du lobe

limbique; dans la région occipitale, par la branche commune ci la scissure

calcarine et à la scissure pariéto-occipitale; dans la région sphénoïdale enfin,

par la partie temporale de la scissure collatérale.

La région périphérique, représente la partie interne des lobes de la face

externe ou convexe de l'hémisphère. Le lobe frontal, ou la face interne de

la première circonvolution frontale, désigné encore sous le nom de circon-

volution frontale interne, en constitue la plus grande étendue. Vers la fin de

la vie intra-utérine, apparaissent dans la partie de la circonvolution fron-

tale interne située au-dessous du genou du corps calleux, le sillon sus-

orbitaire de Broca, et dans le reste de la circonvolution, les incisures du

sillon callo-marginal. Une de ces incisures plus importante que les autres,

l'inciszcre prse-ovalaire , limite en avant la face interne des circonvolutions

rolandiques, et circonscrit avec la branche verticale du sillon calloso-

marginal, le lobule ovalaire ou paracentral.

Le lobe pariétal fournit le praecuneus, le lobe occipital le cuneus et le

lobule lingual; le lobe temporal fournit le lobule fusiforme et la partie

inférieure de la troisième circonvolution temporale.

Tous ces lobes sont reliés au lobe limbique par des plis de passage. Le

lobe frontal est relié au lobe limbique, par un ou deux plis de passage

situés en avant du genou du corps calleux, les plis de passage fronto-lim-

biques ; le lobe pariétal, par les plis de passage pariéto-limbiques antérieur

et postérieur; le cuneus, par un pli profond mais constant, le pli cunéo-lim-

bique; le lobule lingual, par le pli rétro-limbique; le lobule fusiforme enfin,

par le pli temporo-limbique ou temporo-hippocampique de Broca.

Circonvolution godronnée. - En dedans du lobe limbique de Broca, on

trouve la circonvolution godronnée, développée aux dépens de la partie dor-

sale du pli marginal, et qui représente le véritable limbe de l'hémisphère,

c'est-à-dire la région de l'hémisphère où s'arrête l'écorce grise.

Accolée en dedans au trigone cérébral, elle est limitée en dehors par

le sillon ammonique. La partie sphénoïdale de la circonvolution godronnée

conserve ces rapports avec le trigone cérébral, et, dans le cerveau adulte,

on la trouve située dans le fond du sillon de l'hippocampe; la partie fronto-

pariétale au contraire, est séparée tardivement du corps et du pilier

antérieur du trigone, par le corps calleux et le septum lucidum.

La circonvolution godronnée prend par la suite un développement fort

inégal, mais elle reste toujours chez l'homme, à l'état d'une circonvolution

avortée. Sa partie originelle, étendue du vélum terminal à l'extrémité an-

térieure du sillon de l'hippocampe, reste lisse chez l'adulte, et forme

une mince et étroite bandelette transversale qui croise la circonvolu-

tion du crochet, circonvolution dont le développement est considérable.

Région périphé-

rique de la face

interne.

Circonvolution

frontale interne.

Sillon sus-orbitaire.

Incisure pl'æ-ova-

laire.

Prsecuueus.

Cuneus et lobule

lingual.

Lobule fusiforme.

Plis do passage qui

réunissent le lobe

limbique aux diffé-

rents lobes de la face

interne.

La circonvolution

godronnée est le vé-

ritable limbe de l'hé-

misphère.

Sa partie origi-

nollc forme la bau-

de lette de Giacomini.

128 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Sa partie sphé-

noïdale devient le

corps godronné.

Nerfs de Lancisi

et taenia tecta.

Terminaison va-

riable des nerfs de

Lancisi.

Caractères spé-

ciaux de la circon-

volution godronnée.

Fosse sylvienne.

Cette bandelette est désignée sous le nom de bandelette de Giacomini.

Sa partie sphénoïdale est sinueuse, et sillonnée vers le cinquième mois

de la vie intra-utérine de nombreuses incisures transversales qui lui don-

nent un aspect particulier, et qui lui ont valu le nom de fascia dental, de

corps godronné, ou mieux de gyrus cleztatus (Huxley). Il s'agit ici en effet

d'une circonvolution véritable, la circonvolution godronnée (M. Duval).

Lorsque le corps calleux s'est développé, la circonvolution godronnée se

renfle au-dessous du bourrelet pour former le fasciola cinerea; puis elle

s'effile, s'étire et se réduit, au niveau du tronc et du genou du corps calleux,

à une très mince lamelle de substance grise, l'indusellm ,fj1'iseum, qui

recouvre la face supérieure du corps calleux et dans laquelle apparaissent

par différenciation cellulaire, des libres blanches longitudinales, médianes.

qui forment les nerfs de Lancisi et des amas latéraux de substance grise

qui forment les tienia tecta. En avant du genou du corps calleux, les tamia

tecta et les nerfs de Lancisi s'épaisissent chez quelques animaux, pour

former la circonvolution géniculée de Zaclcerl : andl; puis ils se terminent en

présentant des variations individuelles assez grandes : tantôt ils se jettent

sur l'extrémité antérieure du gyrus fornicatus et sur la « racine » olfactive

interne et s'y perdent, au niveau du carrefour olfactif de Broca; tantôt les

nerfs de Lancisi s'accolent au pédoncule du septum lucidum, forment le

pédoncule du corps calleux et traversent en diagonale la substance perforée

antérieure, où ils sont désignés sous le nom de bandelette diagonale de

Broca. pour se terminer à l'extrémité antérieure du lobe temporal, très près

de l'origine de la bandelette de Giacomini. La bandelette de Broca n'en est

séparée en effet, que par la circonvolution du crochet.

La circonvolution godronnée prise dans son ensemble, présente donc

comme caractères spéciaux non seulement un développement avorté, mais

encore le fait qu'elle croise à son origine et à sa terminaison (bandelette

diagonale de Broca, bandelette de Giacomini), des parties grises de l'hé- .

misphère (circonvolution du crochet, substance perforée antérieure),

ce qui ne s'observe dans aucune autre circonvolution de l'écorce céré-

brale. -

Scissures et circonvolutions définitives de la face externe de '8J

Scissures et circonvolutions définitives de la face externe de

l'hémisphère cérébral. -Les sillons et circonvolutions de la face externe

sont plus nombreux et plus variés que ceux de la face interne; leur appari-

tion est en général plus tardive que celle des sillons de la face interne, sauf

toutefois pour la scissure de Sylvius, dont le développement est intime-

ment lié à celui des ganglions de la base du ccrveau antérieur, et dont les

premiers rudiments apparaissent déjà vers la lin du premier mois de la vie

intra-utérine, sous la forme d'une légère dépression, la fosse sylvienne.

Celle-ci s'accuse les mois suivants, grâce au développement que prend le

manteau cérébral, et elle est d'autant plus profonde que le manteau cérébral

est plus étendu. Vers le troisième mois, la fosse sylvienne affecte la forme

d'un arc vertical, dont les segments antérieur et postérieur, circonscrivent

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 129

le lobule de l'insula, et sont limités en bas par la « racine » olfactive

externe, nettement accusée chez les jeunes embryons humains.

Au commencement du quatrième mois, la fosse sylvienne s'allonge;

elle se rétrécit et. se dirige obliquement en haut et en arrière, et cette obli-

quité tient très probablement au développement du lobe occipital. Puis le

segment antérieur se coude, grâce au développement que prend le lobe

fronto-pariétal, qui lui forme vers le cinquième mois une sorte d'opercule

(fig. 68). En se développant, l'opercule recouvre de plus en plus la fosse

sylvienne; il s'insinue entre le segment antérieur de la scissure de Sylvius,

qui devient la branche antérieure, et le segment postérieur plus long, qui

devient la branche postérieure ou horizontale de cette scissure. L'opercule

ferme peu à peu vers

les septième et huitiè-

me mois, la branche

postérieure et la bran-

che antérieure de la

scissure de Sylvius, et

recouvre le lobule de

l'insula développé au

niveau de la fosse syl-

vienne. L'insula est

encore à découvert

au commencement du

neuvième mois, dans

un petit espace trian-

gulaire, à l'origine de

la scissure de Sylvius.

Vers la fin du neuviè-

me ou au commence-

ment du dixième mois,

l'insula est complète-

ment caché dans la profondeur de la scissure de Sylvius, grâce au déve-

loppement du lobe frontal en avant, du lobe temporal en bas et de l'oper-

cule en haut.

L'insula est lisse pendant la plus grande partie de la vie foetale. Vers la

lin du neuvième ou le commencement du dixième mois, apparaissent à sa

surface quatre à cinq légers sillons à direction radiaire, qui délimitent les

circonvolutions de l'insula.

L'insula est nettement séparé du reste de l'hémisphère cérébral par

un sillon circulaire, le sillon marginal, lequel peut être divisé chez le

foetus arrivé au terme de son développement, en sillon marginal anté-

rieur, supérieur et postérieur. Un sillon oblique en haut et en arrière, le

, sillon de ou sillon insulaire, divise l'insula en deux parties, l'une

postérieure ou temporale, qui forme la circonvolution postérieure de l'in-

sula, l'autre antérieure triangulaire, aux dépens de laquelle se dévclop-

9

ro{lil1catiou suc-

cessives que subit la

fosse sylvienne.

Opercule.

Iusuln.

Limitcs Ue l'iusula.

Sillon Mc l'insula.

Fie. GS. - Face externe du cerveau d'un foetus humain du com-

mencement du cinquième mois. (D'après V. Mihalkovicz.)

F, lobe frontale (p, fissura prima. - FS, fosse sylvienne. -

Zot. lobe olfactif antéi-ictir. - 0, lobe occipital. - P, lobe pariétal.-

paFS, prolongement antérieur de la fosse sylvienne. - piFS, prolonge-

ment interne de la fosse sylvienne. - Su), branche antérieure de la

scissuro de Sylvius. - '<;(p), branche postérieure de la scissure de

Sylvius.

130 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Scissure de Rolando.

Scissure pariéto-

occipitale.

Sillon pré-occipital.

Division de face

externe en lobes.

Sillons secondaires.

Sillons et circon-

volutions du lobe

frontal.

iIlons et ci l'con-

vfjtutiousdniobepa-

riétal.

pent les circonvolutions courtes de l'insula, en rapport avec l'opercule et

le lobe frontal.

Les autres sillons de la face externe, sont d'apparition beaucoup plus

tardive. Au sixième mois, apparaît la scissure de Rolando (R), qui sépare le

lobe frontal du lobe pariéto-temporo-occipital. Au septième mois, la scissure

pariéto-occipitale, incise le bord supérieur et la face externe de l'hémisphère,

et sépare le lobe pariétal du lobe occipital; vers la même époque, apparaît

le sillon pré-occipital ou occipital antérieur de Wernicke, qui délimite en

avant le lobe occipital et le

sépare du lobe temporal.

La face externe de l'hé-

misphère est alors divisée

en quatre lobes : les lobes

frontal, pariétal, occipital

et temporal (fig. 69). Des

sillons secondaires subdi-

visent ces lobes en lobules

et en circonvolutions. Les

sillons secondaires, légè-

rement indiqués au sixiè-

me et septième mois de la

vie intra-utérine, s'accen-

tuent dans le huitième

mois et sont nettement

développés à la fin du

huitième et au neuvième

mois.

Dans le lobe frontal

apparaît d'abord, vers la

fin du sixième mois, le

sillon frontal inférieur,

qui donne en avant du sil-

lon de Rolando, deux

branches verticales, l'une ascendante, l'autre descendante, ces branches

constituent le futur sillon pué-rolandique inférieur ; puis apparaît le sillon

frontal supérieur, et à la face orbitaire le sillon olfactif. Le lobe frontal

présente alors trois circonvolutions à direction antéro-postérieure, dési-

gnées sous le nom de circonvolutions frontales supérieure, moyenne et infé-

rieure. Elles s'implantent en arrière sur une circonvolution à direction as-

cendante, la circonvolution frontale ascendante , comprise entre la scissure

de Rolando et le sillon pré-rolandique.

Le lobe pariétal est limité en avant par le sillon de Rolando, en

arrière par la scissure pariéto-occipitale, en bas par la branche horizontale

de la scissure de Sylvius; il forme à la face interne de l'hémisphère le

præcuneus. Le sillon calloso-marginal incise son bord supérieur vers le

1 tc. b9. - l<'acc externe du cerveau d'un fectus humain du

commencement du huitième mois. (D'après V. 111halkovic.)

B, bulbe. - C, lobe central. - Cv. cervelet. - F, lobe frontal. -

FI, pc circonvolution frontale. - F2. 2c circonvolution frontale. -

Foi, : 1c circonvolution frontale. - f,, 1 ? sillon frontal. - fa, circon-

volution h'onta ! casccn<iantc. 7, insnla. - ip, sillon inter-pariëtal.

- Lola, lobe olfactif antérieur. - 0, lobe occipital. - Oi, olive in-

frieure. - OpR, opercule rolandiqnc. - P, lobe pariétal. -

Pi, 11 circonvolution pariétale. - P2, 2c pariétale. - Po, pl'oll11Jé-

rance. - po, sillon pariuto-occipital. - pi sillon prérolandique in-

férieur. p1 ? sillon prérolandique supérieur. Il, scissure de

Holando. - S, vallée de Sylvius. - S (a), branche antérieure de la

scissure de Sylvius. - S(p), branche postérieure de la scissure de

Sylvius. - T, lobe temporal. Ti, 1° circonvolution temporale. - y

T 2ç circonvolution temporale. fil sillon parallèle. - V, 5" paire.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 131

septième- mois-dè la vie intra-utérine et divise, avec le sillon interpariétal,

la' face externe du lobe pariétal en trois circonvolutions : la première, ou

circonvolution pariétale ascendante, est parallèle à la scissure de Rolando

qu'elle borde en arrière; la seconde, ou circonvolution pariétale supérieure est

- parallèle à la scissure ihter-hemisphérique; elle forme le bord supérieur

du lobe pariétal et correspond à la

face externe dupraeçuneus(fig.70).

La circonvolution pariétale

inférieure se subdivise en deux

parties : l'une antérieure, l'autre

postérieure. La partie antérieure

entoure la branche postérieure

de la scissure sylvienne, et se con

tinue avec le lobe temporal en

formant le gyrus marginal supé-

rieur; la partie postérieure con-

tourne la branche verticale de la

scissure parallèle, et se continue

avec le lobe occipital en formant

le gyrus angulaire ou pli courbe.

Le lobe temporal se fusionne

avec le lobe occipital à la face in-

férieure. Il en est séparé à la face

externe par le sillon occipital-an-

térieur de Wernicke. Vers le

sixième mois apparaît la scissure

''parallèle ou première temporale;

elle est parallèle à la branche pos-

térieure de la scissure de Sylvius.

et décrit une courbe à concavité

supérieure et antérieure, qui in-

cise plus ou moins profondément

la circonvolution pariétale infé-

rieure.

Vers le septième mois apparaît

le deuxième sillon temporal; vers

le huitième, le troisième sillon temporal . Le lobe temporal est alors formé

à la face externe, par trois circonvolutions parallèles à direction antéro-

postérieure : les première, deuxième et troisième circonvolutions tempo-

rales. Elles se réunissent en avant pour former le pâle temporal. A la. face

inférieure, le lobe temporal présente deux circonvolutions : la face infé-

rieure de la troisième circonvolution temporale et le lobule fusiforme.

Le lobe occipital, mal délimité en avant par la scissure pa2,iéio-occipi-

tale et le sillon occipital antérieur de Wernicke, forme à la face inféro-in-

. terne le cuneus et le lobule lingual. A la face externe apparaît vers le-huitième !

i

1

1

j

- 1

Circonvolutions et : i

scissures du lobe tem- \

pl;al.. i

i

1 1

FIG. 70. - Face supérieure du cerveau crun loetus

humain du commencement du huitième mois.

(D'après V. Mihalkovicz.)

C, lobe central. - F, lobe frontal. - 7 ? 1" circon-

volution frontale. - F2, 2° circonvolution frontale. -

Fas 3° circonvolution frontale. - fi, 1" sillon frontal.

fi, 2° sillon frontal. - Fa, circonvolution frontale

ascendante. - ip,.sillon inter-pariétal. - 0, lobe occi-

pital. - P, lobe .pariétal. - Pa, circonvolution parié-

tale ascendante. - Pi, 1" circonvolution pariétale. -

Pa, 2° circonvolution pariétale. po, scissure pariéto-

occipitale. - pi,i, sillon prérolandique inférieur. -

prs, sillon prérolandique supérieur. - R, scissure de

Rolando. - S(p), branche postérieure de la scissure

de Sylvius. - Sih, scissure inter-hémisphérique.

132 . ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Circonvolutions et

sillons du lobo occi-

pital.

il

li

Apparition dos plis

de passage au non-

vième mois.

Modifications que

subit le cerveau an-

térieur dans la série

des vertébrés.

Chez les poissons

cartilagineux.

Chez les poissons

osseux.

Chez les amphibies.

Chez les reptiles.

Chez les oiseaux.

Chezles mammifères.

mois, le sillon iozter-occipital ou occipital antérieur, qui fait suite au sillon

inter-pariétal, et qui se bifurque à son extrémité pour donner naissance au

huitième mois à un sillon transversal, le sillon occipital transverse. Vers le

huitième mois, apparaît également le sillon occipital inférieur à direction

antéro-postérieure. La face externe du lobe occipital est ainsi divisée en

trois circonvolutions : les circonvolutions occipitales supérieure, moyenne et

inférieure. Ces circonvolutions se réunissent en arrière et forment une cir-

convolution verticale, le gyrzcs descendens d'Ecker. En avant, la circonvolu-

tiou occipitale supérieure, qui représente la face supérieure et externe du

cuneus, s'unit à la première circonvolution pariétale. La deuxième circonvo-

llttion occipitale, se continue avec la circonvolution pariétale inférieure au

niveau du gyrus angulaire. La troisième circonvolution occipitale enfin, se

continue en avant avec la troisième circonvolution temporale.

Le cerveau du foetus, au neuvième mois de la vie intra-utérine, repré-

sente un cerveau schématique pour ainsi dire, dont tous les sillons et cir-

convolutions sont nettement indiquées. Vers la fin du neuvième mois et au

dixième mois, apparaissent des incisures secondaires et des plis de passage,

les uns profonds, les autres superficiels, plis qui compliquent singulièrement

l'aspect extérieur des hémisphères. -

De toutes les vésicules encéphaliques, la vésicule du cerveau antérieur

est celle qui subit dans la série des vertébrés les plus grandes variations.

Chez les poissons cartilagineux, le cerveau antérieur se réduit à une masse;

épaisse et volumineuse, qui limite en avant le tube encéphalique, et qui

représente à la fois les ganglions de la base (corps strié) et l'écorce céré-

brale (le pallium). Chez les poissons osseux et dans les autres classes des

vertébrés, on distingue nettement : le corps strié et le manteau cérébral ou

pallium. Le corps strié forme, dans toute la série des vertébrés autres que

les poissons cartilagineux, un ganglion volumineux qui occupe la base du

cerveau, et envoie dans les régions encéphaliques inférieures un volumineux

faisceau de fibres. Le manteau cérébral ou pallium, persiste à l'état embryon-

naire chez les poissons osseux, et se réduit à une mince couche épithéliale,

analogue celle qui tapisse les plexus choroïdes des ventricules des mam-

mifères. Chez les amphibies, il se réduit il une mince couche, dans laquelle

on constate quelques rares cellules ganglionnaires inégalement disséminées,

et une mince couche de fibres blanches sous-jacentes au ventricule. Ce n'est

que chez les reptiles et en particulier il la face interne de l'hémisphère, dans

la région de la formation ammonique, que l'on trouve le premier indice de

l'écorce cérébrale, caractérisée par des couches superposées de cellules pyra-

midales. Chez les oiseaux, l'écorce présente à peu près encore les mêmes carac-

tères que chez les reptiles, mais le corps strié prend un développementbeau-

coup plus considérable, que dans n'imporle quelle autre classe des vertébrés.

L'écorce cérébrale prend par contre un développement considérable

chez les mammifères. Chez les mammifères inférieurs de la série et chez les

petits mammifères d'un même ordre, l'écorce est lisse et ne présente ni

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 133

sillons, ni circonvolutions; l'animal est dit lissencéphale. Mais chez la plu-

part des mammifères, et en particulier chez les grandes espèces, on con-

state à la surface des hémisphères des sillons et circonvolutions plus ou

moins nombreux : l'animal est dit gyrencéphale.

La richesse plus ou moins considérable en circonvolutions d'un hémi-

sphère cérébral, n'est donc pas toujours l'indice d'un développement intel-

lectuel plus ou moins prononcé ; plusieurs facteurs entrent ici, en eifet, en

jeu, tels que l'accroissement relatif de l'écorce cérébrale et de la cavité crâ-

nienne, le développement des fibres blanches, etc., etc. On trouvera donc

chez les petits animaux un cerveau en général lisse, et cependant on peut

observer chez eux des différences considérables au point de vue de la struc-

ture générale, de la morphologie et du développement de l'intelligence.

Ainsi, dans l'ordre des primates, les petites espèces, telles que le genre

Ilapale (Ouistitis), présentent en général un hémisphère lisse, qui fait con-

traste avec le cerveau si riche en circonvolutions des dauphins et de l'élé-

phant par exemple.

Mais que l'on se trouve en présence d'un lissencéphale ou d'un gyrezzcé-

phale, il est toujours facile de distinguer dans le manteau cérébral deux

parties : l'une, le manteau proprement dit, occupe toute la face externe de

l'hémisphère et une grande partie de la face interne chez les mammifères

supérieurs; l'autre, en connexion avec le lobe olfactif, correspond au lobe

limbique de Broca; elle est toujours nettement séparée de l'écorce environ-

nante par un sillon constant, le sillon limbique, et constitue le rhinencé-

phalon de Turner; son existence est constante dans toute la série des mam-

mifères, et les termes de lissezzc-p7actle et de 9Yl'encépltale ne s'appliquent

qu'à la partie d'écorce située en dehors du <7«'HeHc/M'/OM.

BROCA. Recherches sur les centres olfactifs. Revue de l'Anthropologie 1879. C. DARESTE.

Recherches sur la production artificielle des monstruosités ou Essais de tératogénie expé-

rimentale, 2° édit. Paris 1891. - MATIIlAS Duval. Recherches sur le sinus rhomboidal des

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das Riechcentrum. Stuttgart 1887.

Lisseneéphalcs et

vrcneuphaics.

CHAPITRE III

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

I. - SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Cellules neuro-épi-

théliales.

Membrane limi-

tante externe.

Membrane limi-

tante interne.

Cellules germina-

tives.

A l'époque de sa formation, la gouttière neurale présente tous les carac-

tères d'un épithélium cylindrique simple, dont les cellules dites neuro-épi-

théliales, disposées en une seule couche et en palissade, sont allongées dans

le sens de la hauteur. Les cellules du neuro-épithélium primitif, s'implan-

tent toutes par une de leurs faces sur une memhrane basale, la membrane

limitante externe ou membrana prima de Hensen ; la face opposée présente

une sorte de plateau très mince, qui borde et délimite nettement le futur

canal de l'épendyme, en formant la membrane limitante interne.

Chaque cellule neuro-épitltéliale est formée d'un ectoplasma clair et d'un

endoplasma trouble et renferme un noyau ovalaire, volumineux, plus rap-

proché de la membrane limitante externe que de l'interne (fig. 71).

Dans la partie interne de la lame épithéliale, on trouve entre les cel-

lules épithéliales, à des distances irrégulières, d'autres cellules, volumineu-

ses, arrondies, qui, par leur forme et leur protoplasma homogène et très

transparent, se différencient très nettement des cellules épithéliales. Leurs

noyaux, volumineux, sont les uns à l'état de repos, les autres en état de

karyokinèse. Ce sont les cellules en voie de mitose, découvertes par Altmann,

et que His désigne sous le nom de cellules germinatives (Keimzellen). On

les trouve non seulement dans la lame neurale, mais encore dans le cordon

ganglionnaire, et dans la partie adjacente de la lame cornée désignée sous

le nom de lame sensorielle.

Les cellules épithéliales se multiplient rapidement, sans que la ques-

HISTOGENÈSE DU SYSTEME NERVEUX. 135

tion du mode de leur multiplication soit encore résolue. Deux éventualités

sont possibles : ou bien les cellules germinatives leur donnent naissance,

ou bien les cellules épithéliales se multiplient par voie directe. Or, on ne

rencontre, d'après Mis, aucune forme de transition entre les cellules épi-

théliales et les cellules germina-

tives ; et, d'autre part, on ne ren-

contre pas non plus d'apparences

indiscutables d'une division di-

recte.

Quoi qu'il en soit, par suite de

la rapide multiplication des cel-

lules épithéliales, les corps cel-

lulaires s'allongent et se compri-

ment latéralement (fig. 72) ; les

noyaux, plus petits, se placent à

différentes hauteurs et arrivent

ainsi à simuler trois, quatre, voire

même six a huit couches strati-

fiées sur les parties latérales du tube neural. Les noyaux des couches in-

ternes, sont plus serrés les uns contre les autres que ceux des couches

externes; particularité qui tient évidemment, ainsi que His le fait remar-

quer, à la courbure de la la-

me neurale.

En réalité, il n'existe au-

cune stratification; les cellu-

les ont conservé et conser-

veront par la suite, quelles

que soient les transformations

qu'elles subiront, les carac-

tères d'un épithélium à une

seule couche (Hensen). Leurs

extrémités s'implanteront

toujours, d'une part, à la

membrane limitante externe,

de même qu'elles atteindront,

l'autre part, la membrane

imitante interne, quelles que

soient l'extension et l'épais-

seur que prendront par la suite les parois de l'axe cérébro-spinal.

Aussi longtemps que le caractère épithélial des cellules est manifeste,

on peut distinguer avec His, trois zones sur une coupe transversale d'un

canal neural embryonnaire quelconque de Vertébré : une zone moyenne,

la zone des noyaux, et deux zones latérales, claires et dépourvues de noyaux,

dont l'interne porte, le nom de zone des colonnes (Sâulenschicht) et l'externe

celui de voile marginal (Randschleier). (His) La zone des noyaux constitue

Multiplication des

cellules épithéliales.

Absence de stratifi-

cation.

Les trois zones du

canal neural em-

bryonnaire.

Zone dos noyaux.

Zone des colonnes.

Voile marginal.

Fw. 1J. - Lame neurale du lapin avant l'occlu-

sion de la gouttière neurale. (D'après W. His.)

CEp, cellules épondymaires. - CG, cellules germi-

natives. - 3Tli, membrane limitante interno. -

Mp, membrane prima de Hensen.

Fie. 12. Lame neurale du lapin au moment de l'oc-

clusion de la gouttière neurale. (D'après \V. His.)

CEp, cellules épendymaires. - CG, cellules germinatives.

Jfli, membrane limitantc interne. Mp, IUCl1lIJrana prima

de Ueuson.

136 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Cellules germina-

tives.

Les cellules épithé-

liales donnent nais-

sance à la charpente

épendymaire.

Les cellules ger-

minatives donnent

naissance aux cellu-

les nerveuses et né-

vrogliques.

Cordon ganglion-

naire.

Fusion des cordons

ganglionnaires.

pendant longtemps la plus large des trois zones; elle représente le tissu

de soutènement primordial de la substance grise. La zone des colonnes

présente un développement ultérieur très inégal : on y trouve les cellules

germinatives, qui sont logées dans les intervalles des cellules épithéliales

comme dans de véritables nids. Le voile marginal, nettement délimité en

dehors par la membrane limitante externe ou membrana prima de Hensen,

est peu étendue au début; il prend par la suite un développement considé-

rable, et constitue le tissu de soutènement primordial de la substance

blanche.

Les cellules germinatives, sont toujours situées chez l'embryon humain

immédiatement au-dessous de la membrane limitante interne et occupent

exceptionnellement une situation profonde. Leur nombre est considérable

vers la quatrième semaine de la vie embryonnaire, où elles forment par

places une couche presque continue. Plus tard, leur

nombre diminue au sur et à mesure qu'elles se trans-

forment et qu'elles émigrent dans les zones pro-

fondes.

Les cellules germinatives typiques, sont sphéri-

ques ou légèrement ovalaires; les plus petites me-

surent chez l'embryon humain 10 au1 y., les grandes

13 à 1 ? le noyau des premières mesure de 4 à 5 y.,

celui des secondes de 6 1/2 à 8 Leur protoplasma

clair et transparent, dans lequel His distingue à un

fort grossissement, une couche endoplasmique fai-

blement granuleuse et une couche ectoplasmique non

granuleuse, les différencie nettement des cellules

épithéliales environnantes (fig. 73). Le noyau de

quelques cellules germinatives est à l'état de repos;

il est alors ovalaire, lisse, possède une épaisse enveloppe de chromatine et

de nombreux corpuscules chromatiques. Mais dans la plupart de ces cel-

lules, le noyau présente les élégantes figures karyokinétiques, caractéris-

tiques de la division indirecte.

Ces deux ordres de cellules, donneront naissance aux éléments consti-

tutifs de l'axe neural : les cellules épithéliales se transforment en sponqio-

blastes de His (myélospongium) et formeront la charpente épendymaire ; les

cellules germinatives donneront naissance, aux neuroblastes de Bis, c'est-u-

dire aux cellules nerveuses proprement dites, et aux cellules de la névroglie

(Cajal, v. Lenhossek).

Le cordon ganglionnaire, intermédiaire entre la lame neurale et la lame

cornée, est formé de cellules arrondies, plus petites que les cellules épithé-

liales de la gouttière neurale; il contient, comme la partie adjacente de la

lame cornée, de nombreuses cellules germinatives. Après l'occlusion de la

gouttière neurale, le canal neural reste encore relié pendant un certain temps

à la lame cornée, par un mince pédicule aplati d'avant en arrière, et formé par

la fusion des cordons ganglionnaires droit et gauche. Ce pédicule s'amincit

1<'10. 73. - Cellule germi-

native delà moelle èpi-

nière d'un embryon hu-

main. (D'après W. His).

CG, cellules termina-

tives. - re, octoplasma.

- 1'11, endoplasma. -

ZC, zone des colonnes.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 137

et disparaît au niveau de

sa partie dorsale, et la la-

me cornée se continue di-

rectement de la moitié

droite sur la moitié gau-

che de l'embryon, tandis

que les cordons ganglion-

naires pénètrent à la façon

d'un coin dans le canal

neural, qu'ils contribuent iL

fermer (fig.7 ! J.). Cette situa-

tion des cordons ganglion-

naires n'est que passagère :

bientôt en effet, par suite

de la prolifération des cel-

lules ganglionnaires et de

la tendance à la réunion

des lames neurales, les cel-

lules de la lame ganglion-

naire émigrent, à la façon

« d'un verre qui déborde, »

d'après l'expression de v.

Lenhossek, et recouvrent

la partie dorsale du canal

neural. L'occlusion des la-

mes neurales est dès ce

moment définitive et les

cordons ganglionnaires, re-

jetés de chaque côté du

canal neural, se placent

dans l'angle qui sépare le

canal médullaire de la pro-

tovertèbre ; ils affectent

une disposition segmen-

taire et présentent des ren-

llements, les futurs gan-

glions cé1'ébJ'o-1'achidiells,

situés à intervalles régu-

liers et correspondant à la

partie moyenne des proto-

vertèbres.

Nous allons passer en

revue les diverses transfor-

mations que subiront les

Les cordons gan

glionnairos donncm

naissance aux gan-

glions cérébro-rachi

dicns. ¡

1.<'10. 7 t. - Coupes transversales du tube médullaire d'un

embryon humain possédant 13 Protcvcrtèbres. L'embryon

mesurait 2™ ? i de longueur et était âge d'environ qua-

torze à seize jours. (D'après v. Lenhossek.) Le cordon

ganglionnaire est coloré en rouge.

a) Coupo provenant de la partie du tronc situéo au-dessous des

protovertèbres.

b) Coupe au niveau de l'occlusion de la moelle.

c, d, e) Conpes correspondant aux u-, 8° et 3° Irotovertvhres.

Cc, canal central. - CG, cordon ganglionnaire. - LC, lame

corubo.- LN, lame neurale. - P V, protovcrtèbrcs.

138 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Stade embryon-

maire.

Stade foetal.

Transformation des

;ellules épithéliales

spongioblastes,.

t

La substance fi-

rillaire forme la

6uche des colonnes.

La substance claire

rme le voile mar-

mat.

Disposition ra-

aire des spongio-

lastes.

Leurs prolonge-

ents.

cellules épithéliales et germinatives, en mettant largement à contribu-

tion les travaux de His, la thèse de Vignal et les travaux basés sur la

méthode de Golgi, que nous devons à Golgi, Ramon y Cajal, Kolliker,

v. Lenhossek, Waldeyer, Hensen, etc. '-

. Pour la facilité de la description on peut diviser ces transformations en

deux stades, l'un embryonnaire, comprenant les deux premiers mois de la

vie intra-utérine, pendant lequel les cellules épithéliales se transforment en

spongioblastes, les cellules germinatives en neu1'Oblastes.;1'autrefoetal, étendu

du troisième mois de la vie intra-utérine jusqu'au delà de la vie foetale, et

pendant lequel s'effectue ^transformation des spongioblastes en charpente

épendymaire, et celles des neuroblastes en cellules nerveuses et en cellules

névrogliques. - -

§ I. PREMIER STADE. STADE EMBRYONNAIRE.

A. CELLULES ÉPITHÉLIALES. - SPONGIOBLASTES.

De très bonne heure, les cellules épithéliales se transforment en spon- - "

gioblastes. Le protoplasma cellulaire se différencie, ainsi que His a pu le

constater chez de très jeunes embryons de re-

quin, en une substance trouble, d'aspect fibril-

laire, et en une substance claire, homogène

et transparente (fig. 75). La substance fibril-

laire s'imprègne facilement par les réactifs co-

lorants ; elle entoure les noyaux, forme à elle

seule le prolongement central ou interne des

cellules épithéliales et constitue un faisceau

de fibrilles, une sorte de colonne ou de pilas-

tre, qui s'élargit à son extrémité terminale et

concourt à former la membrane limitante in-

terne. Dans le prolongement basal ou externe

de la cellule, (voile marginal de His), la sub-

stance fibrillaire forme un fin reticulum, dans

les mailles duquel on trouve la substance

claire, homogène et transparente. A ce stade,

les cellules présentent donc quelques analo-

gies avec les-cellules muqueuses (fig. 75).

Une fois constitués, les spongioblastes af-

fectent tous une disposition radiaire ; ils sont

formés par un noyau ovalaire, présentant un

réseau de chromatine et sont entourés d'une mince couche protoplasmique

d'aspect fibrillaire. Celle-ci donne naissance à deux prolongements princi-.

paux, l'un interne et l'autre externe, et à un ou deux prolongements collaté-

raux qui se portent, en général, vers les corps spongioblastiques voisins.

b'ic.75.-Cellules germinatives et

épithéliales de la moelle d'un

embryon de Prissiurus de 4m ? 5 S

de longueur. (D'après W. His.)

CG, cellules germinatives on voie

de transformation. MLi, membrane

limitante interne.-Sp, cellulodpith6-

liale se transformant en spongioblastes.

- Vm, voile marginal. - ZC, zone

des colonnes.-ZCSp, zone des corps

spongioLlastiques.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 130

Les prolongements internes des spongioblastes, constituent par leur

ensemble, la zone des colonnes de His. Dans leur trajet plus ou moins long,

ils donnent quelques rares divisions collatérales qui se détachent à angle

aigu, puis ils se bifurquent et atteignent la membrane limitante interne, dans

laquelle ils s'irradient et qu'ils

concourent à former (fig. 76).

Les prolongements internes des

spongioblastes des couches pé-

riphériques, s'accolent aux corps

des spongioblastes plus profon-

dément situés, dont ils semblent

constituer les prolongements.

On peut ainsi rencontrer un

noyau spongioblastique sur-

monté de trois iL quatre prolon-

gements, dont un seul appar-

tient en réalité à la cellule, les

autres provenant de spongio-

blastes plus profondément si-

tués. On peut également ren-

contrer trois à quatre noyaux

superposés, situés sur le trajet d'une fibre à direction radiaire et plus ou

moins volumineuse. Cette apparence constitue la chaîne de prolifération

des auteurs (fig. 78).

Entre les colonnes de la zone interne, on trouve les cellules germina-

tives qui y sont situées

comme dans de véritables

nids (fig. 77). Après leur

multiplication et leur trans-

formation en neuroblastes

et en cellules névrogliques,

et leur émigration dans la

zone moyenne, c'est-à-dire

dans la zone des corps spon-

gioblastiques, on trouve,

entre les faisceaux de co-

lonnes de la zone interne,

des intervalles vides, cor-

respondant aux anciennes

loges des cellules germina-

tives (fig. 78). Lorsque toutes les cellules germinatives ont émigré dans la

zone moyenne, la zone interne diminue de hauteur, les corps spongio-

blastiques les plus internes se placent, sous la membrane limitante in-

terne, et forment ainsi la couronne épithéliale qui tapisse le canal de

l'épendyme. Vers la fin de la cinquième semaine chez l'embryon humain

Les prolongements

nterncs forment la

zone des colonnes.

1

ij

Chaîne do f>rolif6-

ration.

FIG. 16. - Zone des colonnes formées par les ]11'0-

longements internes des spongioblastes d'un em-

bryon humain. (D'après \ ? His.)

rlli, membrane limitante interne. - Nu, nids vides dos

cellules germinatives. - ZC, zone des colonnes. -

ZCSp, zone des corps spongiohiastiqucs.

l<'lG. 77. Cellules spongioblastiques internes, et cellules

germinatives d'un embryon humain. (D'après W.His.)

("G, cellules germinatives. La cellule de gauche présente un

noyau en état de repos. Dlli, membrane limitante interne.

.Sp, spongioblastes. ZC, zone des colonnes.

140 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Bâtonnet interne

des spongioblastes.

Les prolongements

externes des spon-

gioblastes forment le

voile marginal.

)

3

i

Le voile marginal

i représente le tissu de

1. soutènement de la

substance blanche.

.1

(His), chaque cellule porte en dedans de la membrane limitante interne,

un petit bâtonnet unique qui a été

décrit, à tort, comme constitué par

des cils vibratiles (His). Ce petit

bâtonnet dont la signification est

encore inconnue, fait saillie dans

la lumière du canal.

Les prolongements externes des

spongioblastes affectent également

une disposition radiaire. Ils nais-

sent souvent des corps spongio-

blastiques, par des ramifications

qui s'anastomosent entre elles à

l'aide de nombreuses travées trans-

versales, et semblent former un

réseau à mailles extrêmement ser-

rées, dans lequel persiste toutefois

la disposition radiaire. Ce réseau, dont l'aspect contraste nettement avec le

réseau a larges mailles des

zones interne et moyenne,

constitue le voile marginal ? (iig. 79).

Le voile marginal est

d'autant plus étroit et son

réseau d'autant plus serré,

que le stade de développe-

ment est plus jeune. Ce voile

marginal, qui formera le

tissu de soutènement pri-

mordial de la substance

blanche, constitue un véri-

table filtre, qui ne laissera

passer aucun neuroblaste et

ne livrera passage qu'aux

prolongements cylindre-axi-

les de ces derniers. Au sur

et à mesure que le dévelop-

pement s'avance, le réseau

du voile marginal augmente

d'épaisseur, en même temps

que ses mailles deviennent

plus lâches,mais même lors-

qu'il existe déjà un certain

nombre de cordons médul-

laires longitudinaux, on re-

FiG. 78. - Faisceau de spongioblastes et leur

insertion dans la membrane limitante interne,

chez un embryon humain de six semaines.

(D'après '\\7. bis.)

Ch.pr, chaîne de prolifération. - Mli, membrane

limitante interne. - WCSp, noyau des corps spon-

giolilastiques. - ZC, zone des colonnes.

Fic. 79. - Section frontale d'une moelle épinière du

tétard. Myelospongium avec voile marginal et neuro-

blastes. Toutes ces parties sont riches en pigments.

(D'après W. His.)' 1

Mli, membrane limitante interne. - Nb, ncuroblastes. -

Sp, spongioblastes. - ZC, zone des colonnes. - ZCsp, zono

des corps spongiohlastiques. - VM, voile marginal.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 141

connaît encore aisément la disposition radiaire du tissu de soutènement de

la substance blanche.

Le tissu de soutènement, ou îîiyelosl)oïîqitt21 de His, s'accroît sans cesse.

L'accroissement s'effectue par l'extension du réseau et l'agrandissement des

mailles soit de la zone des colonnes, soit du voile marginal. Il s'agit ici, en

effet, d'un tissu vivant, présentant une certaine activité fonctionnelle et il

n'existe, d'après His, aucune raison pour admettre l'existence d'une proli-

fération des noyaux spongioblastiques.

Les recherches récentes faites d'après la méthode de Golgi ont montré,

en outre, qu'il s'agit dans le voile marginal, non pas d'anastomoses et de

réseaux véritables, mais d'un simple feutrage des fibrilles dont chacune

conserve son indépendance.

C CELLULES GERMINATIVES. - NEUROBLASTES ET NERFS MOTEURS.

Les transformations des cellules germinatives en neuroblastes, ont été

étudiées par His sur des embryons humains. Cet auteur a pu observer tous

les stades intermédiaires, entre la cellule germinative et le neuroblaste.

Ramon yCajal et v.Lenhossel;, ont fait les mêmes observations sur le poulet.

A un certain stade de leur développement, la cellule nerveuse embryon-

naire et la cellule névroglique embryonnaire, se ressemblent étrangement

(Vignal, Cajal, v. Lenhossek), et le terme commun de neuroblaste peut leur

être appliqué. Tous les neuroblastes se développent dans les couches les plus

internes de l'axe neural, aux dépens des cellules germinatives, et de là ils

émigrent secondairement dans les couches plus externes. (His.)

La transformation des cellules germinatives en neuroblastes, et leur

migration dans les couches plus externes, est postérieure à la formation du

myelospongium. Comme il a été dit plus haut, c'est entre les colonnes de

la zone interne de His, sous la membrane limitante interne qu'elles refou-

lent quelquefois dans la cavité épendymaire, que l'on trouve les cellules

germinatives. Vers la quatrième semaine de la vie embryonnaire, lorsque

le myélospongium est déjà constitué, on trouve encore des cellules germi-

natives typiques, sphériques ou ovalaires, présentant un noyau volumineux

en état de karyokinèse, et entouré d'un protoplasma clair et transparent

(fig. 81). Mais à côté de ces cellules, on en trouve d'autres provenant des

précédentes par voie de division cellulaire, et présentant un noyau allongé,

irrégulier, mal délimité, entouré d'un protoplasma clair, qui, au niveau de

son extrémité externe, tantôt s'effile en pointe (fig. 80 et 81 Ct), tantôt revêt

la forme en massue ou en poire, et émet un long et mince prolongement.

Ces cellules peuvent être considérées comme des cellules de transition (His),

entre les cellules germinatives et les neuroblastes. Elles ont de commun

avec les cellules germinatives leur situation sous la membrane limitante

interne, la forme irrégulière et la richesse en chromatine de leur noyau,

entouré partout d'une couche protoplasmique continue, tandis que leur

long prolongement les rapproche des neuroblastes.

Le voile marginal

est constitué par un

feutrage do fibrilles.

Les cellules nl'-

veuses et les cellules

nltvrogliques pro-

viennent des mêmes

éléments embryon-

naires.

Cellules de transition.

142 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Neuroblastes.

Naissance ducy-

1Înlll'e.axc.

A un stade de développement un peu plus avancé, ces cellules de tran-

sitiou présentent un noyau nettement délimité, abandonnent la membrane

limitante interne et émigrent dans la zone des corps spongioblastiques

(fig. 82). Elles ressemblent singulièrement par leur aspect pyriforme aux

neuroblastes, mais s en distinguent cepen-

dant, par la facilité avec laquelle leur pro-

toplasma s'imprègne de matières colorantes

et par la richesse en chromatine de leurs

noyaux.

Les neuroblastes une fois constitués, pré-

sentent un aspect pyriforme et renferment

un noyau ovalaire peu riche en chromatine,

qui s'imprègne mal par les réactifs colo-

rants, ainsi du reste que le corps protoplas-

mique (fig. 83). Le protoplasma, extrême-

ment mince et à peine visible autour de la

moitié interne du noyau, se déjette sur la

moitié externe, et y forme un cône qui se

continue avec une longue fibre à bords pa-

rallèles. Cette fibre n'est autre chose que le

futur cylindre-axe de la cellule nerveuse,

qui présente dès le début de sa formation

une striation longitudinale très nette.

Le rapide développement du cylindre-

axe au début tient à un simple déplace-

ment du protoplasma, qui se déjette en s'eflilant sur un point du noyau

pour constituer le cylindre-axe. La volumineuse masse protoplasmique

qui entoure une cellule germinative suffit à former, pour les ncuroblastes

FiG. 80 et 81. - Cellules de transition et spongioblastes de la moelle épinière d'un embryon

humain. (D'après "W. His.;

l'G, cellules gcrmmativcs. Ci, cellules de transition. - Sp, spongioblastes. -ZC, zone des colonnes.

Fig. 82. - Jeunes neuroblastes de

la moelle épinière du même em- .

bryon humain que les fig. 80 et 81.

(D'après R. His.)

..1JU, membrane limitante interne. -

iVG, neurohlastes. - Sp, 8pongiohlastes.

- ZC, zono des colonnes.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 1 lui-3

par exemple, qui deviendront les cellules antérieures de la moelle, un

cylindre-axe assez long pour atteindre la lame musculaire des proto-

vertèbres. Chez un embryon de la quatrième semaine, cette lame est du

reste très voisine de la lame neurale. L'allongement ultérieur du cylindre-

axe est très lent; il se fait très probablement par accroissement du proto-

plasma cellulaire : aussi se passe-t-il plusieurs semaines, avant que le

cylindre-axe n'arrive jusqu'aux extrémités des membres (orteils et

doigts).

Les recherches de Cajal ont montré, qu'il existe à l'extrémité de chaque

cylindre-axe un renflement terminal, le cône de croissance, qui se porte peu

à peu vers la périphérie; ce cône, loin d'ètre lisse, est couvert de ramus-

cules dentelés, qui peuvent être considérés comme la première ébauche de

la ramification terminale.

Le mécanisme suivant lequel s'effectue la migration des neuroblastes

dans les couches profondes est fort ob-

scur et semble dépendre, non seule-

ment des propriétés élastiques de la

couche des colonnes, mais encore de

l'activité vitale propre de la cellule, et

partant de la même cause que celle

qui fait que le protoplasma vésiculeux

des cellules germinatives, se déjette sur

un côté du noyau pour contribuer à for-

mer le neuroblaste. Il se passe donc ici,

un phénomène analogue à celui qui pré-

side à la formation des spermatoblastes.

Lorsqu'on examine le canal neural

d'un embryon de la quatrième semaine, on peut distinguer dans la sub-

stance grise embryonnaire, très épaisse à cette époque, deux couches, l'une

interne, l'autre externe. La couche grise interne (Innenplate de His) est

compacte ; ses éléments affectent une disposition radiaire et sont surtout

formés de spongioblastes (fig. 84). La couche grise externe (Mantelschicht

de His), riche en neuroblastes, n'atteint la ligne médiane ni en avant ni

en arrière; il en résulte que la couche interne forme à elle seule le plan-

cher et la voûte de la moelle épinière, au niveau desquels il ne naît aucun

neuroblaste. (His.)

L'épaisseur de la couche grise externe n'est pas partout la même. Large

dans sa partie postérieure, elle s'amincit dans sa partie moyenne, puis

s'épaissit considérablement dans sa partie antérieure. Cette partie anté-

rieure, comprend la moitié de la largeur de la lame neurale, et représente

les premiers rudiments de la corne antérieure; la partie postérieure, don-

nera naissance à la substance grise de la corne postérieure, et la mince pièce

intermédiaire, au col de la corne postérieure.

Les neuroblastes de la corne postérieure, envoient pour la plupart leur

Sou développe- zizi

nient ultérieur.

1

Cône de croissance

do Cajal.

Migration des neu-

1.01)lastes.

i

Existonco de deux

couches grises, dans

le tube médullaire.

La couche grise

interne tonne la

planche et la voûte

de la moelle.

La couche grise

externe forme les

cornes de la 'moelle.

Fio. 83. - Trois neuroblastes moteurs

isolés de la moelle épinière d'un embryon

humain. (D'après W. His.)

Cy, cylindre-axe. - JllP, membrana prima.

- V6, neuroblastes.

la ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Les neuroblastes

de la corno posté-

rieure forment les fi-

bres arquées et les

libres postérieures

des cordons latéraux

cylindre-axe dans les régions antérieures de la moelle; une partie de ces

derniers forment les fibres arquées (Bobenschicht de His), forzzzatio arcuata;

une autre partie se recourbe et se bifurque, pour former les fibres des cor-

dons longitudinaux de la région postéro-latérale de la moelle.

Les fibres arquées se portent en avant, et reçoivent dans leur trajet de

nouveaux contingents de fibres. Elles s'entrecroisent avec les fibres des

racines antérieures, les unes passant en avant, les autres en arrière,

d'autres encore au travers de la corne antérieure; puis elles atteignent la

ligne médiane, s'entrecroisent avec celles du côté opposé et entrent dans la

constitution des fibres longitudinales du cordon antérieur.

Les neuroblastes de la corne antérieure, extrêmement nombreux, se

disposent en groupes dont l'ensemble forme, dans toute la hauteur de la

moelle, la largo colonne ininterrompue des noyaux d'origine des nerfs

moteurs. Presque tous ces neuroblastes envoient leur cylindre-axe, dont

Fra. 81. Coupe transversale de a moelle d'un embryon humain de quatre semaines environ et

mesurant Gmm,9. (D'après W. His.)

ro, faisceau ovalairc ou postérieur. - LA, lame alaire. - LF, lame fondamentales Le, lame épen-

oly maire (Innenplattc). - G ! ! e, lame grise externe (aussere 111antelschicht). bllm, membrane limitante

méniDgée. P, plancher. - lim, racine motrice. Ils, racine sensitive. \", voûte.

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX. 145

l'apparition est. très précoce dans les racines antérieures de la moelle.

On'peut distinguer dans cette colonne de noyaux une partie médio-

ventrale, la. zone de

la corne antérieure,, ,.

et une partie latéro-

darsale, la zone de la

corne latérale. Dans

toute la hauteur de

la moelle do°so-lonz-

6c : M'e et dans la moi-

tié inférieure de la

moelle cervicale, les

racines motrices qui

naissent des zones de

la corne antérieure et

de la corne lat £ ïakr

présentent u'er ? lérTh

gence comifauikeb ssiff

faisant à l'.l'1qtl du'

cordon antériéu

du cordon latéral, le

long d'un sillon irré-

gulier, le futur sillon

collatéral antérieur

(fig. 85).

. Les cylindre-axes

des cellules des cor-

nes antérieures de la

moelle, se rendent

dans les muscles

striés, ceux des cel-

lules de la corne la-

térale dans le systè-

me des muscles du

tube digestif (Gas-

kell).' Réunis. en un

trajet commun au ni-

veau de la racine an-

térieure, les deux or-

dres de fibres se sé-

- parent au niveau de la constitution du tronc mixte. Les fibres des cellules

de la corne antérieure s'unissent aux fibres sensitives, pour former les

nerfs mixtes; les fibres de la corne latérale se jettent, d'après Gaskell, dans

le grand sympathique, dont elles constituent les rami-communicantes.

Dans la moelle cervicale supérieure, les points d'émergence des deux

' 10

Les neuroblastes

de la corne anté-

rieure donnent nais-

sance aux fibres des

racines antérieures.

Fia. 85. - Coupe transversale de la région dorsale inférieure do -

la moelle d'un embryon humain d'environ quatre semaines et

demie et mesurant 10mm,9. de longueur. (D'après W. His.)

As, artère du sillon.-tlspa, artère spinale antérieure. - lspp, artère

spinale postérieure. - CL, corne- latérale. - p'a; formation arquée. -

ro, faisceau ovalaire postérieur. - Le, lame épendymaires. - Lge, lame

grise externe (aussere Mantelschicht). - Lgi, lame. grise interne (innere

hlantelscùicht). - Mlm, membrane limitante ménÏl ! gée. - P, plancher.

- Rm, racine motrice. - Rs, racine sensitive. - se, sillon cylindrique. -

sm, sillon marginal. - V, voûte.

146 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Le nerf spinal naît

do la corne latérale.

Nerfs naissant de

la colonne nucléaire

dans la région cer-

vicale supérieure.

Branche motrice

du trijumeau et nerfs

moteurs de 1·eil.

Ganglioblastes.

ordres de racines sont distincts. Les racines de la zone de la corne latérale

forment le nerf spinal ; leur émergence se fait à égale distance du sillon

collatéral antérieur et du sillon collatéral postérieur; elle est située, par

conséquent, en arrière de celle des racines qui naissent de la zone de la

corne antérieure. Les racines antérieures de la moelle cervicale supé-

rieure ne sont donc pas exactement l'homologue des racines des autres

parties de la moelle; il leur manque en effet le contingent des fibres de la

corne latérale qui forme le spinal.

La division de la colonne nucléaire qui apparaît au niveau de la moelle

cervicale supérieure se maintient dans le bulbe rachidien jusqu'au niveau

du bord inférieur de la protubérance; au groupe nucléaire médio-ventral

qui continue la corne antérieure, se rattache la longue série des racines de

l'hypoglosse; au groupe latéro-dorsal, continuation de la corne latérale, se

rattachent le spinal, les racines motrices du pneumo-gastrique et les rares

fibres motrices du glosso-pharyngien, qui émergent toutes le long du sillon

latéral du bulbe, à la limite de la lame fondamentale et de la lame alaire.

Sur le prolongement de cette ligne, émergent également les fibres du facial.

Plus en avant, la chaîne nucléaire est interrompue, et les noyaux d'ori-

gine du moteur oculaire externe (vi° paire), du pathétique (ive paire) et du

moteur oculaire commun (m1' paire), ainsi que les fibres motrices du trijzc-

meau, forment des îlots situés dans des territoires de substance grise

(future formation réticulée de l'isthme de l'encéphale), dont la signification

morphologique et les fonctions sont tout autres que celles des noyaux pré-

cédents.

La racine motrice du trijumeau apparaît sur la prolongation de la ligne

d'émergence du facial, du glosso-pharyngien, du pneumo-gasl.rique et du

spinal. Les racines des vie et ni' paires se portent par le chemin le plus court

vers la face ventrale; le noyau du pathétique , situé dans la lame fondamen-

tale de l'isthme, envoie ses fibres en arrière; elles s'entrecroisent sur la

ligne médiane, traversent la partie supérieure de la valvule de Yieussens et

deviennent libres de l'autre côté de la ligne médiane.

C. GANGLIONS CÉRÉBRO-RACHIDIENS. - NERFS SENSITIFS.

NERFS SYMPATHIQUES.

Les cellules germinatives des rudiments ganglionnaires se transforment

également en neuroblastes, et ont été désignées sous le nom de ganylio-

blastes. Les ganglioblastes de tous les ganglions, soit rachidiens, soit crâ-

niens, sont fusiformes et bipolaires chez l'embryon humain de quatre

semaines (His). Ils donnent naissance à deux prolongements cylindre-axiles

lui traversent comme un méridien le ganglion; l'un se dirige vers la moelle,

'autre vers la périphérie pour former le nerf sensitif.

Les fibres périphériques entraînent avec elles quelques ganglioblastes

et quelques cellules germinatives, qui vont proliférer et constituer, de chaque

côté de la colonne vertébrale, une chaîne ganglionaire moniliforme dont les

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX. 147

segments correspondent au nombre des protovertèbres : c'est la chaîne gan-

glionnaire du grand sympathique. Chaque ganglioblaste sympathique donne

naissance à un seul prolongement cylindre-axile, qui constituera soit un

rameau communicant , qui se dirige vers la moelle, soit un rameau connectif

qui se porte dans le ganglion sympathique voisin, soit enfin une fibre du

grand sympathique qui se termine dans l'endoderme, très voisin au début

de la vie embryonnaire de l'ectoderme, ainsi que de la lame des protover-

tèbres. Cette dernière fibre entraîne à

son tour des jeunes ganglioblastes et

des cellules germinatives, qui consti-

tueront la première ébauche des plexus

ganglionnaires d'Auerbach et de 111eiss-

ner.

Entre les ganglioblastes et les fibres

nerveuses, s'insinuent de nombreuses

cellules mésodermiques, qui vont con-

stituer le tissu conjonctif des ganglions,

la capsule ganglionnaire, la gaine de

Schwann, les lamelles conjonctives péri

et interfasciculaires.

Oppositopolaires au début de la vie

embryonnaire chez tous les vertébrés,

les prolongements cylindre-axiles des

ganglioblastes cérébro-rachidiens con-

servent ce caractère chez tous les pois-

sons, ainsi que Robin, Wagner et Bid-

der l'ont montré simultanémcnt en

1847. Chez les vertébrés supérieurs, la

masse protoplasmique se déjette sur

un des côtés de la cellule, les deux

prolongements se rapprochent, s'acco-

lent même si intimement l'un à l'autre,

que l'on se trouve en présence d'une

cellule unipolaire, dont le prolonge-

ment se divise en 1 après un certain trajet (llg. si), xunsi se trouvent

constituées les cellules avec fibres en T de Ranvier, qui représentent le type

normal de la cellule ganglionnaire des vertébrés supérieurs. L'unipolarisa-

tion se rencontre également dans les cellules de ganglions craniens, tels

que le ganglion de. Gasser, le ganglion géniculé du facial, le ganglion

d'And('l'sclt du glosso-pharyngien, le plexus gangliforme du pneumogas-

trique, etc. Seul le ganglion auditif présente d'une façon permanente des

cellules bipolaires.

Les fibres centrales des ganglioblastes rachidiens se dirigent en arrière

et atteignent bientôt la surface de la moelle, où la plupart se bifurquent

et forment un faisceau longitudinal, le cordon postérieur primitif; sur des

Chaîne ganglion- z

naire du grand sym-

pathique. !

i

I

i

Plexus ganglion-

naires d'Aucrlnach et

Meissuer. i i

Gangliohlastes cé-

rébro-rachidiens.

Fibres en T do

Ranvier.

Unipolarisatiou des

ganglioblastes dos

vertébrés supérieurs.

Fibres centrales

des ganglioblastes.

Cordon postérieur

primitif.

Fi(;. 86. - Celltiles et groupes de fibres du

ganglion spinal d'un embryon humain de

quatre semaines et demie. (D'après

\\'. His.)

148 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Fibres centrales

des ganglions cra-

niens.

Racines caudales

des v^, tXe et xa pai-

res.

coupes transversales de la moelle embryonnaire ce cordon, situé à la péri-

phérie, présente une surface de section plus ou moins arrondie qui lui a

valu le nom de faisceau ovalaire (His) (fig. 84 et 85). Après un trajet as-

cendant ou descendant plus ou moins long, ces fibres centrales se terminent

toutes par des arborisations libres autour des cellules du nevraxe ; toutes

les fibres cependant n'affectent pas une direction ascendante ou descen-

dante : quelques-unes se portent directement en dedans et pénètrent entre

les cellules de la lame alaire, où elles se terminent librement.

Les fibres centrales des ganglions craniens atteignent la surface du

bulbe un peu en arrière du sillon latéral du bulbe. Les fibres centrales du

trijumeau (ve paire), du lo.s.so-p7aylzz,ieu (ixe paire) et du vague (x° paire),

forment, comme les fibres des ganglions spinaux, un faisceau longitudinal,

qui descend plus ou moins bas dans le bulbe, et dont la situation est tout

à fait superficielle au début; ce sont les racines dites « ascendantes » du

trijumeau, du glosso-pharyngien et du pneut7lo-qastriqlle, et que nous dési-

gnerons, pour éviter toute espèce de confusion, sous le nom de racines

inférieures ou caudales des ve, ixe et x° paires. La situation de ces ra-

cines, superficielle au début, devient bientôt plus profonde, au sur et à

FIG. 87. - Ganglion cervical du grand-sympathique adhérent à une racine antérieure et à un

ganglion spinal. Coupe horizontale d'un embryon de poulet de 15 jours. (D'après R. y Cajal.)

A, racine postérieure. - B, racine antérieure. - C, rameau postérieur de la paire rachidienne. -

D, rameau antérieur de la paire rachidienne. - F, ganglion sympathique. a, cellule bipolaire du gan-

glion spinal. - c, cellule unipolaire. - bb, cellules de transition entre les cellules bi et unipolaires. -

d, libre de fin calibre venant de la racine antérieure et s'arborisant en e. - f, fibre de fin calibre venant

de la périphérie par le rameau antérieur et s'arborisant en g. va, fihre motrice se rendant dans un rameau

sympathique. - j, faisceau longitudinal sectionné obliquement et dans lequel se rend le cylindre-axe n. -

m, collatérale ramifiée d'une fibre longitudinale. - o, fibre longitudinale s'arborisant autour d'une artère.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 149

mesure que se développent les éléments nés de la lèvre rhomboïdale (p. 86

à 89). Les cellules de cette lame donnent en effet naissance, aux fibre.s ar-

ciformes du bulbe et de la protubérance : fibres du système olivaire, fibres du

corps trapézoïde, fibres du pédoncule cérébelleux moyen, etc. Ces fibres, dont

le développement est relativement tardif, refoulent peu à peu dans la pro-

fondeur du bulbe la racine caudale du glosso-pharyngien connue sous le

nom de faisceau solitaire, ainsi que la racine correspondante du trijumeau.

Les fibres centrales du nerf acoustique ne donnent naissance qu'à une

petite racine caudale; la plupart des fibres s'éparpillent en effet bientôt

après leur entrée dans le cerveau postérieur. Le nerf de Wrisberg par

;ontre, formé par les fi-

bres centrales du gan-

glion géniculé du facial,

loit être considéré, d'a-

près Sapolini, comme une

'longue racine inférieure

2c caudale du facial.

Les racines du nerf

acoustique, celle des nerfs

lu goût (glosso-pharyn-

ien et nerf de Wrisberg),

déterminent, comme celle

les nerfs sensitifs cé-

rébro-rachidiens, par des

arborisations libres dans

des îlots de substance

grise plus ou moins net-

tement circonscrits. Ces

îlots constituent donc les

NOYAUX DE TERMINAISON

de ces nerfs et non leurs

1tU ! JUliX a origine comme on te croyait naguère.

En résumé donc, les nerfs sensitifs cérébro-rachidiens, le nerf acoustique

et les nerfs du goût, prennent leur origine dans les ganglions cérébro-rac7ai-

diens, ils pénètrent dans le névraxe par leur racines ou fibres centrales et

s'aoGorisent librement dans leurs noyaux de terminaison.

Les fibres périphériques des ganglioblastes rachidiens se réunissent

, après un court trajet aux racines antérieures motrices, et forment le tronc

des nerfs mixtes. Ce tronc mixte, très court au début, est constitué par un

nombre plus ou moins considérable de fibres dépourvues de noyaux, qui

présentent au voisinage de leur origine une striation nettement fibrillaire,

et qui s'entrelacent et s'entrecroisent dans l'intérieur du tronc mixte. Plus

un tronc nerveux est jeune, plus il est court : peu à peu, il s'accroît et

s'allonge; mais des semaines se passent avant que les dernières extrémi-

|

i

Fibres centralos de

l'acoustiquo.

Lo nerf de Wris-

berg est une longue

racine caudale du ta-

cial.

Noyaux do termi-

naison des racines

postérieures.

Fibres périphéri-

ques et tronc des

nerfs mixtes.

Fia. 88. - Nerfs et ganglions crâniens d'un embryon humain

d'environ quatre semaines et mesurant 10 millim. de long.

(D'après W. Bis.)

Gc, ganglion ciliaire. - Gh, vésicule ^auditive. - III, nerf mo-

teur oculaire commun, - il, nerf pathétique. - V, ganglion de

Gassor. - VII et VIII, ganglion acoustico-facial. IX, nerf

glosso-pharyngien. l, nerf vague. - SI, nerf spinal. - A77,

nerf grand hyporlosse. - 1, 2, 3, 4, 5, ganglions spinaux des cinq

premiers nerfs cervicaux.

loto ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Trajet rectiligne

ùes ncrfs périphed-

ques.

Changements se-

condaires de direc-

tions.

ji "

Il II i

Formation des

plexus.

i i

|( i

i !

Transformations

cellulaires qui s'ef-

fcctuentdanslestade

., foetal.

i : ¡ ! z

I.

' Les opinions des

.auteurs surla névro-

glie.

tés des doigts et des orteils reçoivent les nerfs qui leur sont destinés.

Le trajet des nerfs périphériques est en général rectiligne ; ils atteignent

leur but par le plus court chemin, et se divisent et se bifurquent en général,

dès qu'ils atteignent un obstacle, tels que cartilage, vaisseau, muscle, etc.

Pour certains nerfs, le trajet est tellement rectiligne, qu'ils semblent tirés

au cordeau : exemple : le nerf vague dans son trajet thoracique. Les trois

branches du ganglion de Gasser et le nerf facial sont de même rectilignes

au début, mais ils se courbent secondairement et suivent l'incurvation des

arcs branchiaux auxquels ils appartiennent (fig. 88). Ce changement de

direction porte non seulement sur les troncs, mais encore sur les branches

terminales; celles-ci peuvent ainsi former un angle droit avec l'axe primitif

du tronc.

Les fibres nerveuses s'entrelacent et s'entrecroisent non seulement dans

l'intérieur d'un même tronc nerveux, mais encore avec les troncs voisins et

forment ainsi des plexus, en particulier dans les points où plusieurs nerfs

très voisins se croisent dans des directions différentes : ainsi se trouvent

constitués les plexus cervical, brachial et lombo-sacré, grâce à la courbure

de l'embryon et à la situation primitive des membres sur les côtés du corps,

en avant des segments médullaires et des ganglions dont ils reçoivent les

branches. -

§ IL - DEUXIÈME STADE, STADE FOETAL.

Le stade foetal pendant lequel s'opère, d'une part, la transformation de-

spongioblastes en charpente épendymaire, et, d'autre part, la transformation

des neuroblastes en cellules nerveuses et en cellules névrogliques, répond

à peu près, chez l'embryon humain, au troisième mois de la vie intra-

utérine. Mais de longs mois se passent avant que les cellules n'arrivent au

stade de leur développement; quelques cellules même, soit nerveuses, soit

névrogliques, conservent leur caractère foetal pendant toute la vie et n'at-

teignent jamais l'état adulte.

Nous allons passer successivement en revue :

A. La charpente névroglique;

B. Les cellules nerveuses.

A. CHARPENTE NÉVROGLIQUE.

La charpente névrogliquc comprend : 1" Les cellules épendymaires ;

2° Les cellules névrogliques.

Découverte en 1811 par Keuffel, désignée par Virchow (1846-1853)

sous le nom de névroglie, la charpente de soutènement du système nerveux

central n'a été bien connue que depuis les travaux de Deiters (l 8G5), Jastro-

witz (1870-71), Ranvier (1873, 1878, 1882 et 1883), Boll (1874), Vlathias

Duval (-1877) et Renaut (1882); celle de la rétine ne l'est que depuis les

travaux de Millier (1874), Schlefrerdecker (1886), R.y Cajal (1893), etc.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 151

Malgré les différences qui existent entre le tissu conjonctif ordinaire

et la névroglie, cette dernière fut considérée pendant longtemps comme

d'origine conjonctive (Virchow, Bidder et Kuppfer, Gerlach, Boll, etc., etc.),

bien que sa nature nerveuse eût déjà été soupçonnée par Wagner, Ilenle

. et Meckel. Gôtte (1875), Fritsch (1875), puis Kuhne et Ewald (1877) insis-

tèrent sur les analogies qui existent entre les cellules névrogliques et les

cellules nerveuses, et en 1877 M. Duval démontra chez les oiseaux l'origine

ectodermique de la névroglie.

L'origine ectodermique de la cellule épendymaire, démontrée par Golgi

à l'aide de sa méthode, est aujourd'hui admise sans contestation; mais il

n'en est pas de même de celle de la cellule de Deiters (cellule araignée),

tour à tour regardée tantôt comme provenant d'une transformation des

globules blancs émigrés par diapédèse (Henle, Meckel, Schwalbe, Eichhorst),

tantôt comme un élément de nature conjonctive (Kôlliker, His).

L'origine ectodermique de la cellule névroglique de Deiters fut démontrée

en 1882 par Renaut (de Lyon) sur la grande lamproie et sur l'ammocète, et

admise par Ranvier en 1883. Aujourd'hui, après les travaux de Vignal,

Nansen, Ramon y Cajal, v. Lenhossek, l'origine ectodermique des cellules

de la névroglie ne peut pas être mise en doute. La discussion ne porte que

sur la question de savoir, si la charpente névroglique est de nature épi-

théliale, de nature nerveuse ou bien dénature conjonctive, comme l'admet-

tent encore aujourd'hui His et Kotliker. Cette dernière opinion n'est géné-

ralement plus admise; mais on discute encore la question de savoir si la né-

vroglie constitue à elle seule tout le tissu de soutènement du système

nerveux central, ou si ce tissu de soutènement contient du tissu conjonctif

véritable. C'est là un point sur lequel nous reviendrons lorsque nous étu-

dierons la structure des centres nerveux.

Le réseau fibrillaire de la névroglie émane-t-il directement de la cel-

lule araignée, dont il ne constituerait que les prolongements ramifiés, ou

bien est-il indépendant de cette dernière ? Pour Ranvier, la cellule névro-

glique adulte serait constituée par un noyau et un protoplasma; les pro-

longements de la cellule de Deiters n'émaneraient pas directement de la

cellule, ils ne feraient que la traverser (1882-83). La charpente névrogliquc

serait ainsi constituée par des fibres de toute longueur, s'entrecroisant

dans différents sens, et qui, traversant le protoplasma des cellules de la

névroglie, donneraient à cette dernière leur forme ramifiée caractéristique.

En d'autres termes, dans cette conception, qui a été adoptée par Weigert

et par Kollikcr, la cellule araignée adulte n'aurait pas une existence

réelle. Quant à la cellule araignée jeune, on admet aujourd'hui, après les

travaux de Vignal, de Ramon y Cajal, dev. Lenhossek, etc., que ses pro-

longements lui appartiennent en propre.

1. - CELLULES ÉPENDYMAIRES, MYÉLOSPONGIUM DE HIS. - Les Cellules

épendymaires se développent aux dépens des spongioblastes; elles gardent

pendant toute la période foetale les caractères d'un épithélium à une seule : \lathias ])l1ya1l1é-

montra cn 1877 l'OI'i-

gine ectodermique de

la névroglie.

Travaux do Re-

naut, Hanvicr, V i-

gnal, etc., etc.

Conception doras-

vier.

Conception de Vi-

gnal, Ramony Cajal,

\". Lenhossek.

Cellules opemiy- '

maires.

152 ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Leur disposition ra-

(liairc et lellrs pro-

longements.

Morphologie des

cellules épendymai-

res.

Particularités des

ccllnles épendymai-

res au voisinage des

sillons.

couche et leurs connexions avec les membranes limitantes externe et in-

terne. Que la cellule épendymaire appartienne à la moelle ou à l'encéphale,

elle affecte toujours une disposition radiaire et s'étend par ses prolongements

à travers toute l'épaisseur de la moelle ou de l'encéphale, de la paroi ventri-

culaire à la surface de l'axe neural. Certains auteurs, tels que Reissner,Stieda,

Mauthner, avaient déjà constaté que les cellules épithéliales du canal central

envoyaient de longs prolongements, qui, gagnant les scissures longitudi-

nales antérieure et postérieure, allaient jusqu'à la pie-mère. Vignal, à l'aide

de la dissociation, en a isolé et figuré de remarquables exemples provenant

des parois latérales de la moelle foetale (fig. 89). Golgi

(1886), à l'aide de sa méthode, a montré que ces prolonge-

ments atteignent la pie-mère : pendant la période foetale ce

caractère est commun à toutes les cellules épendymaires,

qui forment une couronne épithéliale autour du canal cen-

tral de la moelle et des cavités ventriculaires de l'encé-

phale.

Le corps des cellules épendymaires est cunéiforme ou

fusiforme. Il renferme un noyau allongé ou arrondi, tou-

jours situé au voisinage immédiat de la paroi ventricu-

laire. Le prolongement périphérique affecte une disposi-

tion radiaire, et se porte de la paroi épendymaire à la cou-

che sous-pie-mérienne. Il se divise en général dans la

substance blanche, en deux ou trois rameaux qui s'écar-

tent à angle aigu, ne s'anastomosent jamais ni entre eux,

ni avec les prolongements voisins, et se terminent au

niveau de la couche sous-pie-mérienne, soit d'après Ret-

zius en se recourbant en crochet, soit d'après Ramon y

Cajal par un petit renllement conique (fig. 90).

Les cellules épendymaires du voisinage des sillons mé-

dians antérieur et postérieur de la moelle présentent à

noter quelques particularités que l'embryogénie seule per-

met d'expliquer.

Les prolongements des cellules épendymaires des parois latérales de la

moelle atteignent la périphérie de celle-ci après un trajet plus ou moins

long, tandis que les prolongements des cellules épendymaires du plancher

et de la voûte l'atteignent après un trajet relativement court. Mais les pro-

longements des cellules épendymaires du plancher ne gardent pas pendant

longtemps leur position superficielle : les cordons antéro-latéraux prennent

en effet un développement rapide et considérable; ils débordent bientôt de

chaque côté le plancher de la moelle en avant, et déterminent la formation

d'un sillon médian, le futur sillon médian antérieur, dans lequel la pie-mère

envoie un prolongement. (fig. 90 et 26 à 30.)

Les prolongements des cellules épendymaires du plancher s'étendent

du canal de l'épendyme jusqu'au fond de la scissure longitudinale anté-

rieure, où ils s'insèrent sur le repli pie-mérien ; ils forment ainsi une véri-

1'"10. u. - ueiiuie

épendymaire de .

la moelle d'un

embryon de mou-

ton, long do

45 mm. (D'après

Vignal.)

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX..153

table cloison sagittale, la cloison primitive ne ils, qui.occupe le méridien

1 de la section transversale de la moelle, et affecte la forme d'un cône,, décrit

par Cajal chez le poulet et les mammifères, et désigné par Retzius sous le

nom de cône épendymaire antérieur (fig. 90.)

Ce cône épendymaire arrête dans leur migration les neuroblastes des

régions avoisinantes, les refoule sur les côtés, où ils forment par. leur

agglomération les cornes antérieures ; il ne laisse passer que les cylindre-

axes qui formeront au niveau de la moelle la commissure blanche antérieure

et au niveau du bulbe les fibres transversales du raphé.

Les cellules épendymaires situées de chaque côté du plancher, c'est-à-

dire à l'union des parties antérieure et latérale du canal central, présentent

Cloison primitive i

do His. ! i

-^- -* '

.. - ;

L.

j :

Cône épendymaire

antérieur et son rôle.

1

r

, Fis. 90. - Coupe transversale de la région cervicale de la moelle d'un embryon humain de Ow,i5

1 , de long. (D'après G. Retzius.) --

Ca, cône épendymaire antérieur. -Ce, canal central. -Cp, cône épendymaire postél'ieur. -Ep, cellules

épendymaires. IVq, cellules névrogliques. La ligne pointillée indique les limites des cornes antérieures.

loi ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Cône épendymaire

postérieur.

1 Faisceau épcndy-

mairc antérieur.

Sillon postérieur et

sa signification.

1

1

Apparition des cel-

tuics névrotiques.

i

des prolongements extrêmement ramifiés, qui se rendent dans le segment

des cordons antérieurs qui répond au sillon médian antérieur.

Au niveau de la voûte, les prolongements des cellules épendymaires

donnent naissance à un petit cône épendymaire postérieur (Retzius), insigni-

fiant, qui s'étend du canal central à la périphérie de la moelle.

Le canal central de la moelle ne conserve pas pendant longtemps la

forme d'une fente aplatie telle que le présente la fig. 84; il se transforme

en effet, ainsi que nous l'avons vu plus haut, en une cavité circulaire

grâce à la fusion des parois intra-ventriculaires de la lame alaire, fusion

qui s'opère d'arrière en avant (fig. 26 à 30).

Les prolongements des cellules épendymaires du segment, postérieur de

la lame alaire, qui limitent en arrière le canal central définitif, se réunis-

sent en un épais faisceau sagittal, le faisceau épendymaire postérieur, ou

septum postérieur, qui atteint la périphérie de la moelle, et que l'on avait

longtemps considéré comme d'origine pie-mérienne. L'origine pie-

mérienne du septum postérieur n'est plus soufenable aujourd'hui. Il ne se

forme pas en effet au niveau de la voûte, une scissure médiane analogue à

celle du plancher; le soi-disant sillon postérieur n'atteint pas, comme on

l'a enseigné pendant longtemps, la commissure grise, mais se réduit à un

léger sillon, qui n'est guère plus profond que le sillon d'émergence des

racines postérieures (fig. 90).

Les cellules épendymaires de la région fusionnée, région qui correspond

à celle des futures cornes et cordons postérieurs, perdent nécessairement

leurs connexions avec le canal central; elles se transforment toutes en cel-

lules de la névroglie de Deiters. Il résulte de ce fait, ainsi que de la trans-

formation du canal central épendymaire en une cavité circulaire, que toute

la partie postéro-latérale de la moelle, celle qui correspond à la corne et

au cordon postérieurs, est dépourvue de filaments épendymaires.(v. Leu-

hossek).

De tout ce qui vient d'être dit il résulte donc que, les spongioblastes

et les cellules épendymaires qui en dérivent ne constituent qu'une minime

partie de la charpente névroglique du système nerveux central. La plus

grande partie est formée en effet par les cellules névrogliques. La charpente

épendymaire avec sa disposition radiaire joue néanmoins un rôle très im-

portant : elle forme en effet la charpente primordiale de l'axe encéphalo-

médullaire, les travées directrices de la charpente névroglique, et les pro-

longements des cellules névrogliques suivront, en général, la disposition

radiaire des prolongements des cellules épendymaires.

2. - cellules NÉVROGLIQUES. - L'apparition des cellules névro-

gliques est très tardive. Ce n'est qu'après la constitution radiaire de la

charpente épendymaire et l'apparition des premiers neuroblastes, que l'on

constate leur présence dans la substance grise de la moelle, et ce n'est

que beaucoup plus tard, vers le quatrième mois (Vignal), qu'elles émigrent

dans la substance blanche. Chez l'embryon humain, elles apparaissent

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME : \'EHVEUX.15 : >

d'après His après la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, d'a-

près Vignal vers la fin du troisième mois; chez l'embryon de la bre-

bis, de 10 centimètres de long, elles apparaissent vers la dixième se-

maine (Vignal), et chez le poulet, vers le sixième jour de l'incubation

(Vignal).

Les cellules névrogliques ne sont pas en connexion avec les parois

ventriculaires. D'après les recherches de Nansen, pratiquées à l'aide de la

méthode de Golgi, les cellules névrogliques proviennent des cellules épithé-

liales du canal central, - et cette opinion est défendue par Ramon y Cajal

et v. Lenhossek. - D'après les deux premiers auteurs, toutes les cellules

névrogliques proviennent des cellules épithéliales, tandis que, pour v. Len-

hossek, les premières cellules névrogliques seules (c'est-à-dire celles qui

existent au sixième jour de l'incubation chez le poulet) proviennent des

cellules épithéliales; les autres proviennent des cellules en voie de mitose

de la couche péri-épendymaire d'Altmann, c'est-à-dire des mêmes éléments

qui donnent naissance aux cellules nerveuses. Kolliker s'est rallié à cette

dernière opinion, et Vignal, dès 1882, avait déjà indiqué que les cellules

névrogliques proviennent des neuroblastes.

Les cellules névrogliques se montrent au début, vers le troisième mois

de la vie intra-utérine, sous la forme de masses elliptiques à grand axe

radiaire, granuleuses, peu réfringentes, et présentant quelques excrois-

sances en forme de pointes également granuleuses. Entre cette forme et les

neuroblastes à protoplasma presque homogène, on rencontre toute une

série d'intermédiaires (Vignal). Elles revêtent bientôt la forme de cellules

étoilées richement ramifiées, présentent un noyau volumineux, entouré

d'un peu de protoplasma homogène et transparent, lequel renferme de

grosses granulations et émet des prolongements grêles souvent ramifiés,

quelquefois terminés par une extrémité renflée (fig. 91). A un âge un peu

plus avancé, le grand nombre de leurs prolongements souvent ramifiés,

leur a valu pour Jastrowitz le nom de cellules araignées.

Quelques cellules présentent à l'un de leurs pôles un long prolonge-

ment unique, tandis que le pôle opposé est couvert d'un grand nombre de

fines fibrilles; elles ressemblent alors à un pinceau et correspondent à

celles décrites par Roll, sous le nom de Pinselzellen (fig. 91).

Les cellules de la névroglie sont formées à cette époque d'un noyau

insignifiant, entouré d'une mince couche de protoplasma; elles n'attirent

l'attention que grâce à leurs innombrables prolongements ramifiés, à direc-

tion rayonnée. A partir du sixième mois de la vie intra-utérine (Vignal),

jusqu'après la naissance chez le foetus humain, les cellules névrogliques

subissent des transformations et arrivent à présenter les caractères des cel-

lules adultes. Les granulations deviennent moins réfringentes, le proto-

plasma se condense, quelques prolongements se différencient de la masse

protoplasmique granuleuse, prennent un aspect rigide, ferme, homogène,

et deviennent d'un volume égal dans toute leur longueur; ils ne présentent

plus trace de division et traversent le protoplasma à l'état différencié,

Origine des cellules

névrogliques.

Morphologie des

cellules névrogli-

ques.

Leurs transforma -

tions.

15G ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX.

Cellule névrogliquo

adulte.

Les cellules névro-

gliques étudiées d'a-

près la méthode de

Golgi.

Caractères qui dis-

tinguent les cellules

névrogliques des cel-

lules nerveuses.

,

I Cellules névrogli-

ques de la moelle.

tandis que les autres prolongements continuent à être des prolongements

protoplasmiques. La cellule présente alors une partie adulte et une partie

embryonnaire.

Cette différenciation du protoplasma des cellules névrogliques est en-

core caractéristique de leur origine ectodermique, et ne se retrouve que

dans les cellules de même origine : aussi a-t-on pu, jusqu'à un certain point,

comparer les cellules de la névroglie aux cellules du corps muqueux de-

Malpighi (Renaut), aux cellules de soutènement de la rétine (Ranvier), aux